Как выбрать рассаду?

Хоста высаживается в цветник рассадой, которую можно вырастить самостоятельно, а можно купить готовые молодые кустики.

Если корневая система открыта: в таком случае самих корней как – бы еще нет, имеется лишь почка, которую укореняют в землю. Зацвести такая хоста сможет не раньше чем три года. Рассаду сажают в землю, в небольшую луночку, присыпают землей.

Если корневая система закрыта: в таком виде растение посадить намного легче, оно быстрее приживется в отличие от предыдущего способа. Рассада закапывается в лунку, присыпается после землей, при этом землю нужно слегка примять. После этого земля увлажняется.

Хосту лучше покупать в проверенных местах или крупных цветочных магазинах, желательно, чтобы корневая система была закрыта с небольшими листочками. Таким образом, осенью у вас будет молодое растение, вполне готовое к полноценному развитию и цветению.

Перед тем как сажать цветок, необходимо также проверить целостность корня, они должны быть плотными, твердыми, белого цвета.

Если корешки незначительно повреждены, их следует отрезать, однако такие корни брать не стоит, если есть выбор, то лучше покупать здоровую завязь.

Хоста, посадка и уход?

Посадка хосты в грунт – дело не хлопотное, она должна расти в теневом месте, защищенном от ветра. На солнце растение сгорает, листья становятся коричневыми и заворачиваются. Каждый сорт требует определенного места, некоторые сорта цветка любят свет.

Сажается хоста в апреле, если посадить ее осенью, можно не успеть до заморозков, корни могут не развиться и растение погибнет от морозов зимой.

Главное требование для почвы – это ее легкость, рыхлость, она не должна быть плотной, тяжелой, к корням должен хорошо поступать воздух и не застаиваться вода. В почву можно внести торф или песок, если земля плотная.

Чтобы не допустить застоя воды, к корням добавляют керамзит, он служит в качестве дренажа, для выведения влаги. После посадки хосту поливают.

Теперь стало известно, как выбрать растение хоста, посадка и уход в открытом грунте как описано выше, также занятие довольно не сложное.

Виды хосты

Существует довольно много разновидностей цветка. Обратите внимание на фото хосты, в зависимости от сорта, растение отличается между собой.

Курчавая – отличается ярко-зелеными листьями с белой каймой по краям. Листья растут вверх, образуя пышный куст.

Белоокаймленная — сорт хосты схож с сортом курчавой хосты, только растет она в ширину.

Зибольда – уникальный сорт хосты, когда листья с шероховатой поверхностью, мягкие, широкие, темно – зеленые.

Подорожниковая – такая хоста встречается на дачных участках, заброшенных дорогах. Многие ее путают с подорожником из — за схожего вида.

Волнистая – очень красивый вид. Листья такого растения белые с зеленой каймой по краям. За счет преобладания белого цвета на листьях хоста кажется объемной.

Чем может болеть хоста?

Хотя данное растение и устойчиво к различным вредителям и заболеваниям, его могут поражать, серая гниль, улитки, слизни, нематоды. В случае одного из заболеваний растение опрыскивают специальным составом.

Абсолютно всем нравится цветок хоста, фото-картинки показывают красоту ее цветения.

Фото растения Хоста

Вконтакте

Facebook

Twitter

Google+

Одноклассники

Мой мир

сорта и виды на фото с названиями, какие есть разновидности хост, лучшие сорта

Практически все цветы, которые можно найти в гипермаркетах или специализированных магазинах, можно распределить по нескольким признакам.

Во-первых, можно ли содержать растение на улицы, или это исключительно домашний вариант. Во-вторых, температурные условия грунта, насколько часто необходимо их поливать, и любят ли они свет. В зависимости от того, к какому классу принадлежит растение, любой любитель и профессионал сможет подобрать необходимый уход.

Классификация хост

Существует несколько вариантов классификации, которые используются во всем мире. В первую очередь, все виды распределяют по принципу формы куста (в таком случае это пять групп) или от высоты.  Стоит отметить, что большинство форм и окрасок такого интересного куста – старания селекционеров со всего мира, поэтому каждый год они продолжают радовать многих садоводов интересными выводками хосты. Согласно американской классификации, выделяют всего шесть групп хосты:

1. Карлики. В том случае, если высота выводка не составляет более десяти см.
2. Миниатюры. Если высота выводка колеблется между десятью и пятнадцатью см.
3. Хосты маленького размера. Как правило, их высота не превышает двадцати пяти см.
4. Средняя хоста. Самая популярная и востребованная группа, так как к ней относятся экземпляры высотой, не превышающие 50 см.
5. Большие хосты. Высота от 55  до 70 см.
6. Гигантская хоста. Высота куста более 70 см.

Несмотря на такую четкую и понятную классификацию, существуют промежуточные варианты, в зависимости от их высоты.

Разновидности хосты

Поскольку уже известно, что хоста стала многочисленной группой, в которую входят как природные представители, так и искусственно выведенные экземпляры, то многие садоводы привыкли разделять их на следующие разновидности:

1. Вздутые.  Сорта популярны своими листьями в виде сердец с заостренными кончиками. Некоторые представители данной группы могут достигать одного метра и во время цветения радовать своего хозяина красивыми фиолетовыми цветами.
2. Волнистые. Могут быть абсолютно разные по цветовой гамме. Все сорта объединяет интересная форма листьев. Длинные и продолговатые, они словно немного завиваются небольшими волнами. Как правило, самые крупные представители могут вырастать до 80см.
3. Белоокаймленные. Не трудно догадаться, что сорта таких хост объединяет белая каемочка, которая визуально, словно оболочка, заволакивает зеленый сочный лист.  Чаще всего их длина не превышает 30 см.
4. Декоративные.  Отличаются тем, что во время созревания выпускают красивые цветки нежно сиреневого цвета. Листья чаще всего можно увидеть темно-зеленого цвета с яркой белой каемкой.
5. Зибольда. Уникальная голубым цветом плотных и морщинистых листьев. Чаще всего выпускает белые цветочки. Поскольку листья крупные и продольные, то их высота может достигать до 40 см.

Лучшие сорта хосты

За последние несколько лет, спрос на хосты заметно увеличился, поэтому считается одним из самых популярных садовых видов растений. Так как каждый сорт уникален по своему, есть ряд практически невидимых отличий, поэтому ошибиться порой очень легко. В большинстве случаев, можно выбрать практически любой сорт, который будет отвечать необходимым критерием.

Но опытные садоводы знают, что если им необходимо растение стойкое, которое будет радовать ни один год в случае правильного ухода, то это разновидности среднего размера.  Если выбирать миниатюры, то они намного капризнее и чувствительны к холодным температурам, поэтому на протяжении всего времени необходимо поддерживать максимально комфортные условия.

1. Сорт «Thunderbolt».  Чаще всего вырастает довольно крупным, но стоит обратить внимание на его интересные мощные и плотные листья. В летнее время года его продольные пятна в сердцевине листа чаще всего желтые,  а с наступлением морозов или холодного времени года, становятся белыми. Оптимальными условиями для содержания будет в обязательном порядке тень, прямых солнечных лучей лучше избегать. Неплохо переносит зиму в обычном контейнере для рассады.
2. Сорт «First Frost».  Это весьма популярный сорт, который всего 6 лет назад был признан открытием года. Чаще всего его относят к средней категории, поскольку высотой он не вырастает больше 30-35 см. Однако можно сказать, что благодаря его пушистости, места для него стоит оставлять не меньше метра. В зависимости от температурного режима, сорт изменяет окраску листьев от голубого до зеленого.
3. Сорт «Sum and Substance». Каждый обладатель собственного участка или сада, просто обязан посадить такую шикарную и действительно гигантскую хосту. Чаще всего ее высота составляет не менее 80 см. Окрас может варьироваться от обычного до темно-зеленого цвета. Листья волнистые и широкие, что создает настоящий эффект тропического дерева. Так же стоит отметить, что вне зависимости от сезона, растение никогда не атакуют вредные насекомые или слизни. В весеннее время рекомендуется на протяжении некоторого времени использовать комплексные удобрения для поддержания «зеленой шевелюры». Любит всегда обильный полив. Держать лучше в средне затененной зоне, куда могут доходить несколько лучиков солнца.
4. Сорт Captain’s Adventure. Некоторые садоводы привыкли называть этот сорт вафельным, за счет необычной и интересной структуры листьев. Как правило, сама форма листьев овальная, но не широкая. Так же большому интересу представляется игра цветов на поверхности листа, так как кайма всегда четко отделено от светлой сердцевины темно-зеленой прослойкой.  Любит как тень, так и равномерно рассеянный свет. Очень красиво смотрится растение во время своего цветения нежно- сиреневыми цветками.
5. Сорт «Lakeside Dragonfly».  Очень удобный сорт, который отлично подойдет для скромного по территории сада или участка. Максимальной высоты, которой может достичь растение, не превышает 30 см.  Сами листья светло-зеленого цвета, длинные и узкие.  С середины лета до начала осеннего сезона радует каждого владельца фиолетовым цветением.  Не привередливое растение, которое отлично можно содержать и в просторном горшке или кадке для рассады. Поскольку растет данный вид очень медленно, чтобы его разделить, должно пройти не менее пяти лет.
6. Сорт «T-Rex». Позволить такой сорт хосты может абсолютно не каждый, так как порой она может достигать высоты более полутора метра. Красивое, ярко-зеленого окраса, растение имеет волнистую структуру и временами напоминает гигантскую розу. Если сажать его в своем саду, то, непременно, весь акцент будет сходиться именно на нем. Хорошо уживается с другими сортами хосты, непривередливо. Неплохо переносит тень. На протяжении всего сезона может цвести небольшими белыми цветами.
7. Сорт «So Sweet». Отлично подойдет для тех садоводов, которые не обладают большим количеством места. Лучше всего держать в саду, так как во время цветения, очень сильно пахнет. Имеет острую форму листьев, которые визуально кажутся пиками, за счет белого обрамления. Так как она одинаково хорошо переносит открытую солнечную местность или теневую территорию, то использовать можно ее, где удобно. Как вариант, можно использовать для украшения бордюра в сочетании с розами.
8. Сорт «Blue Ivory». Благодаря своей необычной форме и цвету, этот сорт хосты пользуется большой популярностью и относительно недавно вошел в тренд моды по ландшафтному дизайну. Необычное изменение цветовой гаммы: в летнее время листочки голубые с сиреневой каемочкой, а после окончания сезона, преобладает зеленый оттенок в сочетании с белой каемкой. Его относят к средней группе кустарников, так как его высота не превышает полуметра. Эта хоста любит, когда много тени. Сочетается со многими растениями, поэтому проблем в ухаживании практически не возникает.
9. Сорт «Liberty».  Относят к высокой группе кустов. Яркая и позитивная окраска листьев впишется в любой сад. Вырастает высотой не более 80 см. Поскольку к началу сезона, его каемка желтого, солнечного цвета, то к началу осени, она часто преобладает практически белесый оттенок. Рекомендуется содержать его в солнечном месте, так как в связи с недостатком, куст может полностью позеленеть, потеряв свою уникальную расцветку.

Небольшие заметки по выращиванию

Перед тем, как решить, какой сорт человек будет выращивать, очень важно узнать информацию о его светолюбивости. Дело в том, что некоторые хосты предпочитают рассеянный равномерный свет, некоторые – затемненные места, а другие хосты не против забрать себе все солнце. Если такой информации не удалось раздобыть, то ориентировать можно по окрасу растения.

У сортов, которые имеются светлые сердцевины или прожилки, однозначно любят светлые помещения. Чем они светлее, тем больше должно быть солнца. Поскольку такие сорта практически не имеют хлорофилла, светлыми они остаются максимум до конца лет, потом их листы становятся темно-зелеными, за счет запаса крахмала в корнях.

Так же важно знать, что некоторые сорта являются любимым лакомством для насекомых и слизней, поэтому очень важно время от времени опрыскивать их профилактическими средствами.

Полив должен быть «добротный», так как практически любой вид хосты требует много воды, вне зависимости от своего расположения. Большинство садоводов начинают расстраиваться, так как после посадки куст визуально отличается от того, что мог быть изображен на картинке. Однако не стоит отчаиваться, поскольку большинство функций хосты раскрываются со временем и могут занять до пяти лет. Поэтому его визуальный вид еще несколько раз может поменяться.

Видеоконсультация по уходу

Рассказывает Максим Телюпа в видеоблоге «уДачные советы».

Сорта хост [Фото и названия, особенности ухода]

Красивое оформлении клумбы загородного дома

У каждой уважающей себя хозяйки на участке имеется цветник. Кому-то по душе пышные, буйно цветущие растения, кому-то – декоративные зеленые насаждения с необычной зеленью или красивой формы листьями. Тем, кто больше любит зелень, понравится хоста – очаровательное необычное растение, которое хоть и изредка, но цветет скромными колокольчиками. Его основное достоинство – листья зеленой, салатовой, голубовато-сизой, золотисто-желтой, пятнистой и полосатой расцветки и самых невообразимых форм. Единожды высадив у себя на цветнике хосту, вы получите оригинальный фонтан зелени, который подарит вашему саду чарующий облик!

Содержание:

Кусты хосты выглядят очень эффектно

Описание и основные характеристики

Факт: на просторах нашей страны хоста появилась благодаря купцам из Европы, но родиной данного растения считается далекая Япония, где в естественных условиях растение можно встретить в лесах и на местах с плодородной почвой.

Сначала она прочно укоренилась в ботанических садах, привлекая своей декоративной окраской. Со временем ее оценили ландшафтные дизайнеры как неприхотливое и простое в уходе многолетнее растение. Поэтому хосту все чаще можно было встретить на городских клумбах, в оформлении парков и скверов. А зная менталитет наших соотечественников, неудивительно, что она перекочевала с городских клумб в цветники загородных частных участков.

Забор из высоких цветущих кустов хосты

Яркая клумба в ландшафтном дизайне

• Хоста – это многолетнее травянистое растение, которое относится к семейству лилейных и по форме напоминает кустик. В зависимости от вида имеет листья самых разных форм и расцветок. На сегодняшний день известны более 4 тысяч сортов, поэтому из ее ассортимента всегда можно выбрать желаемую расцветку, размер листов и украсить дачу, сад или участок по своему вкусу. Основным преимуществом хосты является то, что за лето растение не утрачивает своей декоративности и все время остается нарядным и необычным.

В зависимости от расцветки листья хосты бывают:

1. с глянцевым блеском или матовые;
2. с вкраплениями и без них;
3. с отливом и без него;
4. с белой каймой по краю или пестрые;
5. с зеленой окантовкой по краю.

Хоста «Июнь»

К тому же бывают кусты хост миниатюрных размеров с листьями длинной до 10 см и гигантские с листьями длиной более 100 см. При этом листья бывают в виде сердца и почти круглыми или узкими и длинными.

Интересно! В период цветения в центре хосты вырастает длинный стебель, на котором распускаются соцветия с цветками в форме колокольчиков.

Пышный куст миниатюрной хосты

На заметку! Особенностью хосты, которая стала причиной неприхотливости куста и легкости ухода за ним, является ее корневище со шнуровидными ответвлениями, что позволяет ему хорошо врастать в грунт и впитывать из почвы необходимые питательные вещества и влагу.

Виды хосты

Как было сказано выше, существует несколько тысяч видов хост, но наибольшей популярностью в ландшафтном дизайне пользуются такие:

Факт! Недавно был выведен новый сорт хосты – «Белое перо». Данное растение весьма необычное, имеет листья сливочно-белой окраски, на которых по мере роста растения появляются продольные зеленые прожилки. Такой сорт будет весьма оригинально смотреться на фоне темно-зеленых хвойных кустов и растений.

Сорт «Белое перо» поможет создать необычную атмосферу в саду

Хоста в ландшафтном дизайне

Хоста – любимица ландшафтных дизайнеров, поэтому ее активно используют в декорировании сада и клумб как новички, так и профессионалы. Это растение с буйной и яркой зеленью отлично будет смотреться и на альпийской горке, и на цветочной клумбе, и у сухого ручья. Главное – чтобы были соблюдены условия ее высадки.

Совет! Хоста шикарно будет смотреться у пруда, где самой природой созданы для нее самые оптимальные условия, при этом она хорошо уживется с другими растениями, которые тоже любят влагу и полутень.

Очень гармонично будут смотреться хосты в ансамбле с каменными композициями на фоне декора из дерева, окаймленные каменной кладкой, посреди газона, в качестве бордюра у садовой дорожки и т.д.

Эффектный ландшафтный дизайн с декоративным прудом

Кусты с белыми колокольчиками помогут украсить лестницу

Важно! Выбирая хосту для альпийской горки, лучше отдать предпочтение карликовому подвиду растения. Хотя они не имеют столь яркой листвы, как другие хосты, зато отлично переносят жару и быстро приживутся на солнце.

Украшая сад, можно подобрать и другие подвиды хосты с крупными листьями – благо видов данного растения предостаточно.

Особенности ухода

• Растение не требует особых условий и регулярного специального ухода, но чтобы получить отличную декоративность листьевой кроны, хосту нужно периодически подкармливать минеральными удобрениями.
• Главное – помнить, что если во время высадки молодых растений в лунках были размещены удобрения, то хоста может спокойно расти, активно цвести и не терять своего окраса без удобрений на протяжении 2-3 лет. Но от сезонного удобрения лучше не отказываться и осуществлять данные мероприятия весной, в начале периода активного роста, во время цветения и после него.

Периодически необходимо подкармливать растение минеральными удобрениями

Ростки будущей садовой красавицы

Помните! Чтобы сохранить размер листьев, после цветения цветоносы стоит срезать! На осенне-зимний период растение нужно замульчировать, чтобы обезопасить его от холодов и морозов.

Также не стоит забывать, что у себя на родине хосты растут на речных берегах и в тенистых местах, поэтому любят хорошо увлажненную почву и высокую влажность воздуха. Но и с этим желательно не переусердствовать. В жаркие дни можно побаловать хосту прохладным душем, и она с благодарностью уже на следующий день откликнется на такую заботу. Резюмируя, стоит сказать, что выращивая хосту, можно преобразить и украсить даже самый невзрачный и запущенный участок! Дерзайте!

Хоста – описание видов, фото лучших сортов цветов

Природа нам подарила более 40 видов хост. На их основе селекционеры вывели множество сортов, украшающих сады во многих странах, хотя родина хост Дальний Восток, Китай, Япония.

Садоводы заинтересовались красиволистным дальневосточником в ХVIII веке, когда о нем поведал миру австриец Н.Хост, а чуть позже немец Г.Функе. Вот почему это растение иногда называют функия.

На одном месте хосты могут расти до 20 лет, становясь с каждым годом всё краше. Куст из крупных, сочных, с контрастным окаймлением листьев производит неизгладимое впечатление. Он способен придать изысканность даже самому незатейливому цветнику.

Ученые отнесли хосту к семейству цветов Лилейные. У этого многолетнего растения куст высотой от 15 до 120 см, компактное корневище и укороченные стебли, от которых отходят черешковые листья. Их форма может быть от узколанцетной до широкояйцевидной.

Листья – главное украшение этого теневыносливого растения. Окраска листьев разнообразная: темно-зеленая, голубовато-сизая, желто-золотистая или пестрая с белым рисунком, с контрастным окаймлением.
Встречаются сорта хосты как с крупными, так и с совсем мелкими листьями, размер которых чуть больше 50-копеечной монеты. По форме они могут быть круглые, овальные, сердцелистные и даже с волнистым краем. Цвет их тоже радует – зеленый, голубой, желтовато-зеленый, а также с пестрыми штрихами или белой, желтоватой каймой.

У некоторых сортов хосты очень эффектно выглядят черешки листьев. Так, у сорта Рэд Октобер (Red October, Красный Октябрь) они красноватого оттенка.

Существуют сорта, меняющие в течение лета окраску листьев. Чаще всего этим «грешат» сорта с золотистой окраской, которая к осени становится менее яркой. А бывает наоборот, например у сорта Август Мун (фото в статье ниже, в описаниях сортов) лишь к августу проявляется золотистая окраска листьев.

Более стабильны сорта с голубыми и зелеными листьями. Очень необычно смотрятся хосты с морщинистыми (вафельными) листьями.

Хотя хосту считают декоративно-лиственным растением, у нее весьма изящны и цветы-колокольчики. Лиловые, розовые, сиреневые, белые или лавандовые цветки собраны в изящную кисть, венчающую цветоносы, которые гордо возвышаются над сочной листвой.

Время цветения сильно различается в зависимости от сорта. Ранние сорта зацветают в июле, а поздние могут радовать до октября. У некоторых сортов хосты (например у Афродиты Aphrodite) цветки обладают приятным ароматом. Правда, в средней полосе этот сорт цветет не каждый год.

Познакомим вас с самыми декоративными видами хосты, а затем последует описание отдельных, наиболее любопытных сортов.

Виды хосты

Описание лучших сортов хосты

Хоста уже долгое время считается садовым фаворитом, поэтому все сорта хосты просто не перечислить (их несколько тысяч), и каждый год появляются новые. К сожалению, многие сорта весьма трудно отличить друг от друга, хотя есть и настоящие изюминки.
Выбор сорта напрямую зависит от вашего вкуса. Наиболее устойчивы и долговечны высокорослые и среднерослые сорта. Карликовые формы намного капризнее, им требуется более тщательный уход.

Среди голубых хост очень эффектны высокие сорта. Можно выбрать сорт как с морщинистыми листьями – Биг Дэдди (Big Daddy) так и с гладкой поверхностью листа – Элеганс (Elegans).


Среди среднерослых сортов вне конкуренции Халцион (Halcyon), Блю бой (Blue Boy), Лав Пат (Love Pat, на фото в самом начале статьи, эта хоста может расти под ярким солнцем).


Из более компактных обязательно посадите Блу Мун (Blue Moon) и Блу Кадет (Blue Cadet).


Хосты с зелеными листьями тоже должны расти в вашем саду, ведь именно они помогают сделать более плавным переход между яркоокрашенными сортами. Большой популярностью пользуются хосты подорожниковая (с бледно-зелеными листьями и белыми душистыми цветками) и ланцетолистная.
Интересен миниатюрный сорт Теаспун (Teaspoon), который в отличие от большинства карликов весьма устойчив.


Из желтолистных хост выделяется Август Мун (August Moon) – крупное растение, меняющее к концу лета окраску листьев с желтовато-зеленоватой на почти лимонную. У сорта Лемон Лайм листья лимонного оттенка.

Всегда эффектно выглядят сорта с каймой на листьях. У Алекс Саммерс (Alex Summers) кремово-белая кайма, у Антиох (Antioch) кайма сначала желтоватая, а потом становится белой.


На темно-зеленом фоне у сорта Пэтриот (Patriot) белая кайма смотрится особенно контрастно. Среднерослый сорт Франс Вильямс (Frances Williams) отличается довольно широкой, но размытой желтоватой каймой на фоне голубовато-зеленых морщинистых листьев.


Голден Тиара (Golden Tiara) – миниатюрное растение с четкой золотистой каймой по краю листа.


Особое внимание привлекают хосты с контрастной серединой листа. Чаще всего это сорта с белым или золотистым центром и зеленым краем. Отличный пример – Иннисвуд (Inniswood, фото выше) с узкой зеленой каймой и ярко-желтым центром.

Экология множественных патогенов животных

Альтизер С. et al. Миграция животных и риск инфекционных заболеваний. Наука 331 (6015): 296-302 (2011).

Андерсон Р.М. & R.M. Может (Ред.). Популяционная биология инфекционных болезней . Нью-Йорк: Springer-Verlag (1982).

Бегон М. Влияние разнообразия хозяев на динамику болезни. В экологии инфекционных болезней: эффекты экосистем на болезни и болезни на экосистемах.Ред. Остфельд Р.С. и др. . Принстон, Нью-Джерси: Принстонский университет Press, (2008).

Bosch J. и др. . Изменение климата и вспышки амфибийный хитридиомикоз в горной местности Центрального Испания; есть ссылка? Proc R Soc B 274 (1607): 253-260 (2007).

Ciota A.T. et al. Клеточно-специфическая адаптация два флавивируса после последовательного пассажа в культуре клеток комаров. Вирусология 357 (2): 165-174 (2007).

Кливленд С. и др. . Болезни человека и их домашних млекопитающих: характеристики возбудителя, круг хозяев и риск заражения появление. Phil Trans R Soc Lond B 356 (1411): 991-999 (2001).

Coffey L.L .. Эволюция арбовируса in vivo является сдерживается чередованием хостов. PNAS 105 (19): 6970-6975 (2008).

Cooper L.A. и др. . Дифференциальная эволюция Популяции вируса восточного энцефалита лошадей в зависимости от типа клетки-хозяина. Генетика 157 (4): 1403-1412 (2001).

Дэвис Т.Дж. И А. Педерсен. Филогения и география предсказывают сообщество патогенов сходство у диких приматов и человека. Proc R Soc B 275 (1643): 1695-1701 (2008).

De Castro Болкер Ф. и Б. Механизмы исчезновения болезней. Ecology Letters 8 (1): 117-126 (2005).

Дизней Л.Дж. И Л.А. Руэдас. Увеличение видового разнообразия хозяев и снижение распространенности Вирус Sin Nombre. Emerg Infect Dis 15 (7): 1012-1018 (2009).

Добсон А. Население динамика патогенов с несколькими видами хозяев. Am Nat 164 (S5): S64-S78 (2004).

Дрейк Дж. У. Рейтинги спонтанной мутации среди РНК-вирусов. PNAS 90 (9): 4171-4175 (1993).

Елена С.Ф. et al. Эволюция вирусов в многоцелевые фитнес-пейзажи. Открытый Вирол J 3 : 1-6 (2009).

Фриленд W.J. Паразиты и сосуществование видов животных-хозяев. Am Nat 121 (2): 223-236 (1983).

Фрик В.Ф. и др. . Возникающее заболевание вызывает региональный крах популяции распространенного североамериканского вида летучих мышей. Наука 329 (5992): 679-682 (2010).

Гандон С. Эволюция паразитов с множеством хозяев. Evolution 58 (3): 455-469 (2004).

Гарамзеги Л.Z. Паттерны совместного видообразования и смены хозяев у малярийных паразитов приматов. Malaria Journal 8 : 110 (2009).

Grenfell B.T. И А.П. Добсон (ред.). Экология инфекционных болезней в природных популяциях . Кембридж: Кембридж University Press (1995).

Холл С.Р. et al. Товарищеские соревнования: доказательства для эффекта разведения среди конкурентов в планктонной системе паразит-хозяин. Экология 90 (3): 791-801 (2009).

Harvell C.D. et al. Потепление климата и болезни риски для наземной и морской биоты. Наука 296 (5576): 2158-2162 (2002).

Харвелл Д. et al. Изменение климата и дикая природа болезни: когда хозяин имеет наибольшее значение? Экология 90 (4): 912-920 (2009).

Хэтчер М.Дж. и др. .. Как паразиты влияют на взаимодействие между конкурентами и хищниками. Ecology Letters 9 (11): 1253-1271 (2006).

Holt R.D. et al. Поселение паразитов в хозяине сообщества. Письма об экологии 6 (9): 837-842 (2003).

Hudson P.J. et al. (ред.). Экология дикой природы болезни . Оксфорд: Оксфордский университет Пресса (2002).

Дженсен Т. и др. . Еще одна фокиновая чумка вспышка в Европе. Science 297 (2002) Кизинг Ф. и др. . Влияние видового разнообразия на риск заболеваний. Ecology Letters 9 (4): 485-498 (2006).

LaDeau S.L. и др. Появление вируса Западного Нила и крупномасштабное сокращение популяций птиц Северной Америки. Nature 447 : 710-713 (2007).

Лафферти К.Д. Экология изменения климата и инфекционных болезней. Экология 90 (4): 888-900 (2009).

LoGiudice K. et al. Экология инфекционного заболевания: влияние разнообразия хозяев и состав сообщества по риску болезни Лайма. PNAS 100 (2): 567-371 (2003).

LoGiudice K. et al. Влияние принимающего сообщества состав о риске болезни Лайма. Экология 89 (10): 2841-2849 (2008).

Мальпика Дж. М. и др. . Ассоциация и хост селективность в отношении патогенов с множеством хозяев. PLoS ONE 1 (1): e41 (2006).

Маккаллум Х. И А. Добсон. Выявление угроз болезней и паразитов исчезающим видам и экосистемы. ДЕРЕВО 10 (5): 190-194 (1995).

Педерсен А.Б. Выкройки специфичности хозяина и передачи среди паразитов диких приматов. Международный журнал паразитологии 35 (6 ): 647-657 (2005).

Овощечистка E.J. и др. . Неместное водное животное интродукции привели к появлению болезней в Европе. Биологические вторжения 13 (6): 1291-1303 (2001).

Пепин К.М. и др. .Выявление генетических маркеров приспособление для наблюдения за вирусными скачками хозяина. Nature Reviews Microbiology 8 : 802-813 (2010).

Pulliam J.R.C. &. Душофф. Способность к репликации в цитоплазме предсказывает зоонозные передача вирусов домашнего скота. J Заражение Диск 199 (4): 565-568 (2009).

Regoes R.R. и др. . Эволюция вирулентности в гетерогенная популяция хозяев. Evolution 54 (1): 64-71 (2000).

Rigaud T. et al. Сообщества паразитов и хозяев: принятие реальности улучшит наши знания о передаче паразитов и вирулентность. Proc R Soc B 277 (1701): 3693-3702 (2010).

Романова Л.И. Микроэволюция вируса клещевого энцефалита при смене хозяев. Вирусология 362 (1): 75-84 (2007).

Шмидт К.А. И Р.С. Остфельд. Биоразнообразие и эффект разбавления в экологии болезней. Экология 82 (3): 609-619 (2001).

Смит К.Ф. et al. Доказательства роли инфекционное заболевание в исчезновении видов и угрозе исчезновения. Консерв Биол 20 (5): 1349-1357 (2006).

Swaddle J.P. И S.E. Калос. Увеличение разнообразия птиц связано с более низкой заболеваемостью инфекции вируса Западного Нила человека: наблюдение за эффектом разбавления . PLoS ONE 3 (6): e2488 (2008).

Суинтон Дж. и др. . Пороги стойкости для Инфекция вируса чумки phocine в метапопуляциях морского тюленя Phoca vitulina . Журнал экологии животных 67 : 54-68 (1998).

Тейлор Л. et al. Факторы риска заболеваний человека появление. Phil Trans R Soc Lond B 356 (1411): 983-989 (2001).

фургон Riper III C. и др. .. Эпизоотология и экологическое значение малярии у наземных гавайских птиц.Экологический Монографии 56 (4): 327-344 (1986).

Василакис Н. Комары тормозят эволюцию арбовирусов: экспериментальная эволюция обнаруживает более медленное накопление мутаций в комарах, чем в клетках позвоночных. PLoS Pathog 5 (6): e1000467 (2009).

Диапазон хозяев — обзор

1 Введение

Диапазон хозяев, определяемый как количество видов хозяев, используемых патогеном, представляет собой простой показатель, который имеет ключевое значение для понимания эпидемиологии и патогенности патогенов.Ареал хозяев определяет динамику передачи и выживаемость патогенов и, по прогнозам, является основным фактором их эволюции. Диапазон хозяев патогена влияет на то, как происходит диверсификация и видообразование, включение новых видов в число хозяев, которые патоген может заразить, переключение между хозяевами в ответ на биотические и абиотические изменения окружающей среды или способность сохраняться в окружающей среде между эпидемиями (Duffy et al., 2007; García-Arenal and Fraile, 2013; Moury et al., 2017; Паркер и Гилберт, 2004; Уивер и Барретт, 2004 г .; Woolhouse and Gowtage-Sequeria, 2005). С антропоцентрической точки зрения диапазон хозяев определяет резервуары патогенов и источники инокулята, возникновение и повторное появление болезни, популяционные пороги инвазии болезни и / или критический размер сообщества для сохранения болезни (Elena et al., 2014b; Frank, 1996; Haydon et al. , 2002; Lajeunesse, Forbes, 2002; Woolhouse et al., 2001, 2005). Патогены обычно классифицируются по диапазону хозяев либо как специалисты (которые в природе могут инфицировать, эффективно размножаться и передаваться только в хозяевах от одного или нескольких таксономически родственных видов), либо как универсальные или множественные патогены (которые заражают, размножаются и эффективно передаются хозяевам от разных видов, часто от неродственных таксонов).Однако диапазон хозяев патогена, как правило, неизвестен в абсолютном выражении, и его не следует рассматривать как фиксированное значение в естественных системах, поскольку экологические факторы (в широком смысле, распространение, численность и взаимодействие видов) формируют круг видов хозяев, с которыми появляется патоген. в контакт (Арнольд и Лутцони, 2007). Более того, эту простую метрику трудно оценить, в основном потому, что идентифицировать всех «не хостов» практически невозможно. Изменения в ассоциациях хозяин-патоген могут привести к ряду эволюционных результатов (de Vienne et al., 2013). Патоген может перемещаться или меняться между хозяевами, при этом количество хозяев, то есть диапазон хозяев, остается неизменным. Альтернативно, вид патогена может расширять круг хозяев (расширение хозяина) или сокращать его (сокращение ширины хозяина) в ответ на экологические или другие изменения (Janz et al., 2001; Mitchell and Power, 2003; Ng and Perry, 2004). ; Petanidou et al., 2008; Sexton et al., 2017).

Экологические и эволюционные причины специализации или генерализации интересовали биологов на протяжении десятилетий (Futuyma and Moreno, 1988).Круг хозяев определяется различными наборами факторов, некоторые из которых являются внешними по отношению к патогену, связаны с его экологией и эпидемиологией, а другие присущи патогену, например, генетическими особенностями, которые определяют его приспособленность к разным хозяевам. Объяснения эволюции диапазона хозяев в основном сосредоточены на этом втором наборе внутренних генетических факторов. Вирусы растений в основном универсальны (García-Arenal and McDonald, 2003; Power and Flecker, 2003), как и многие патогены человека и других животных (McDonald and Linde, 2002; Woolhouse et al., 2001).

Несмотря на эти доказательства и тот факт, что широкий круг хозяев предоставляет больше возможностей для передачи патогенов и выживания, широко распространено мнение, что эволюция должна способствовать специализации. Аргумент состоит в том, что эволюция широты диапазона хозяев будет ограничена выбором специализации по признакам хозяина (Futuyma and Moreno, 1988): поскольку хозяин обеспечивает основной экологический компонент патогена, дифференцированный отбор, связанный с хозяином, будет ограничивать приспособленность универсалы в любом одном хосте, так что в любом одном хосте универсалы будут вытеснены специалистами (Elena et al., 2009, 2014b; Гарсия-Ареналь и Фрайле, 2013 г .; Киршнер и Рой, 2002; Woolhouse et al., 2001). Эта гипотеза основана на концепции компромиссов в адаптации к разным хозяевам, так что увеличение приспособленности патогенов у одного хозяина приведет к снижению приспособленности других. Поскольку компромиссы в отношении приспособленности между хозяевами будут сдерживать расширение диапазона хозяев (Asplen et al., 2012), что актуально для возникновения болезни или для разработки устойчивых стратегий борьбы с заболеванием, анализу компромиссов между хозяевами уделялось много внимания ( Елена и др., 2014b; Гарсия-Ареналь и Фрайле, 2013 г.). Однако как теория, так и эмпирические доказательства компромиссов между хозяевами получены из анализа взаимодействий «один хозяин – один патоген» в однородных средах. Имеются лишь ограниченные эмпирические или экспериментальные данные о том, как окружающая среда модулирует диапазон хозяев у вирусов растений, и потребность в исследованиях, которые учитывают вместе с генетическими факторами экологию эволюции диапазона хозяев.

Здесь мы рассматриваем то, что известно о генетике эволюции диапазона хозяев вируса растений и как он может модулироваться взаимодействиями окружающей среды, а затем исследуем экологию эволюции диапазона хозяев, когда учитываются возрастающие уровни биологической сложности.Мы также определяем аналитические и концептуальные разработки, специально направленные на решение некоторых проблем, с которыми сталкиваются экология и вирусология растений.

Растения-хозяева — обзор

Джонс и Барбетти (2012) обсудили критические особенности жизненных циклов вирусов и переносчиков болезней, которые необходимо учитывать для понимания вероятных сценариев изменения климата. Некоторые из наиболее важных из них:

Ассоциация разнообразия видов хозяев и микробов в разных пространственных масштабах в сообществах пустынных грызунов

Abstract

Взаимосвязь между хозяином и разнообразием микробов имеет важные экологические и прикладные последствия.Теория предсказывает, что эти отношения будут зависеть от пространственно-временного масштаба анализа и ширины ниши рассматриваемых организмов, но репрезентативные данные о сообществе хозяина и микробного сообщества в природе отсутствуют. Мы использовали естественный градиент видового разнообразия грызунов и количественно оценили бактериальные сообщества в крови грызунов в нескольких иерархических пространственных масштабах, чтобы проверить гипотезу о том, что ассоциации между разнообразием видов хозяев и микробов будут положительными в сообществах, где доминируют организмы с широкими нишами, отобранные в больших масштабах.После пиросеквенирования образцов крови грызунов было обнаружено, что бактериальные сообщества состоят в основном из широких нишевых линий. Эти сообщества продемонстрировали положительную корреляцию между разнообразием хозяев, микробным разнообразием и вероятностью появления редких патогенов в региональном масштабе, но не в более мелких масштабах. Эти результаты демонстрируют, как на микробное разнообразие влияет разнообразие хозяев в различных пространственных масштабах, и предполагают, что взаимосвязь между разнообразием хозяев и общим риском заболевания не всегда отрицательна, как предсказывает гипотеза разбавления.

Образец цитирования: Гавиш Й., Кедем Х., Мессика И., Коэн С., Тох Е., Манро Д. и др. (2014) Ассоциация разнообразия видов-хозяев и микробов в разных пространственных масштабах в сообществах пустынных грызунов. PLoS ONE 9 (10): e109677. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0109677

Редактор: Гаррет Суен, Университет Висконсин-Мэдисон, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 16 июля 2014 г .; Одобрена: 3 сентября 2014 г .; Опубликовано: 24 октября 2014 г.

Авторские права: © 2014 Gavish et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Авторы подтверждают, что все данные, лежащие в основе выводов, полностью доступны без ограничений. Все последовательности и файл метаданных доступны в базе данных SRA (номер исследования SRP044275) и в Dryad (10.5061 / dryad.gh32m).

Финансирование: Это исследование было поддержано грантом Марии Кюри на интеграцию карьеры номер FP7-293713 и Фондом двусторонней науки США и Израиля (номер гранта 2012063). Авторы заявляют, что спонсоры не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, решении опубликовать или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Обратите внимание, что Цюньфэн Донг, который является соавтором статьи, является членом редакционной коллегии PLOS ONE, но это не влияет на соблюдение авторами редакционной политики и критериев PLOS ONE.

Введение

Экологи изучают взаимосвязь между неоднородностью местообитаний и видовым разнообразием более 50 лет. Возникновение положительных отношений между ними широко распространено [1] — [5]. Тем не менее, недавние теоретические и эмпирические обобщения опровергают распространенное мнение о том, что эти отношения всегда должны быть положительными, и требуют более детального знания структуры сообщества, включая широту ниши организмов и порядок, в котором сообщества собираются в природе [2], [4] ], [6].

Разрыв между теорией и нашими знаниями о природных сообществах подчеркивается сообществами позвоночных и связанных с ними микробов. Особый интерес представляет взаимосвязь между разнообразием позвоночных и микробов. Связанные с позвоночными микробные сообщества демонстрируют высокий уровень сложности, когда микробы охватывают разные организационные уровни, включая ткань хозяина, орган, отдельного хозяина, популяцию хозяина и сообщество хозяина [7], [8]. Точно так же ассоциации микробного разнообразия хозяина могут быть проанализированы в более мелких масштабах от отдельных хозяев до более крупных масштабов по географическим регионам.Наконец, микробы, связанные с хозяином, участвуют в различных отношениях со своими хозяевами, включая паразитизм, комменсализм и мутуализм. С прикладной точки зрения отношения между позвоночными-хозяевами и их микробами могут иметь важные последствия для общего риска заболеваний для людей и диких животных, поскольку доля патогенов в микробном сообществе может варьироваться в зависимости от разнообразия хозяев. Тем не менее, хотя естественные сообщества микробов, ассоциированных с хозяином, не являющихся приматами, были исследованы ранее [9] — [19], структура их сообществ и взаимосвязь между хозяином и микробным разнообразием в разных масштабах остаются неясными.

Увеличение видового разнообразия хозяев может оказывать два противоположных воздействия на разнообразие видов микробов, приводя к двум альтернативным гипотезам о взаимосвязи микробного разнообразия хозяина. С одной стороны, микробам может быть труднее вторгнуться и сохраниться в различных сообществах хозяев, потому что наиболее подходящие виды хозяев растворяются среди других, менее подходящих видов хозяев. Следовательно, вероятность случайного вымирания микробов увеличивается с увеличением разнообразия хозяев (что эквивалентно компромиссу между площадью и неоднородностью свободноживущих организмов [20]).С другой стороны, разнообразие микробов и хозяев может иметь положительную корреляцию, поскольку более высокая гетерогенность хозяев может позволить сосуществовать большему количеству видов микробов (что эквивалентно нишевой теории свободноживущих организмов [21]).

Общая взаимосвязь между разнообразием хозяев и микробов может зависеть от структуры сообщества хозяев и связанных с ними микробов и пространственно-временного масштаба анализа, что демонстрируется взаимосвязью между гетерогенностью среды обитания и видовым разнообразием свободноживущих организмов [4] , [22], [23].Поскольку вероятность стохастического вымирания, как ожидается, будет уменьшаться с увеличением ширины ниши микробных видов [24], сообщество, в котором доминируют микробы, с более широкими нишами менее ограничено подходящими хозяевами и должно демонстрировать положительную реакцию на разнообразие хозяев по сравнению с сообществом, в котором доминируют микробами с более узкими нишами (см. эквивалентный прогноз для свободноживущих организмов [20]). Аналогичным образом, в мелких пространственных масштабах распределение и сосуществование видов может регулироваться случайными процессами из-за ограниченного размера популяции [25] и быть менее чувствительным к изменениям в разнообразии хозяев, в то время как в более крупных пространственных масштабах значительная часть видов достигнет своей ниши. в пределах региона [26].Следовательно, микробные сообщества в более крупных масштабах должны демонстрировать положительную реакцию на разнообразие хозяев по сравнению с сообществами в более мелких пространственных масштабах.

Соответственно, мы использовали естественный градиент видового разнообразия грызунов и исследовали структуру бактериальных сообществ, обнаруженных в крови грызунов, на нескольких организационных уровнях, вложенных в иерархические пространственные шкалы (рис. 1). Мы проверили две альтернативные гипотезы. Гипотеза «отрицательной взаимосвязи между хозяином и микробным разнообразием» предполагает, что микробы имеют относительно узкие ниши, и предсказывает, что микробное разнообразие будет уменьшаться с увеличением разнообразия хозяев.Альтернативная гипотеза «положительная взаимосвязь разнообразия хозяев и микробов» предполагает, что микробы имеют относительно широкие ниши, и предсказывает, что разнообразие микробов и хозяев будет положительно коррелировано. Кроме того, мы предположили, что в более крупных пространственных масштабах микробное разнообразие с большей вероятностью покажет положительный ответ на разнообразие хозяев, чем в более мелких масштабах.

Рис. 1. Схематическое изображение экспериментального дизайна.

Грызуны были отловлены на участках (квадратах) площадью 1 га, представляющих популяции Gerbillus andersoni [(A), особи-хозяева представлены очертаниями зеленых грызунов, а популяции заштрихованы розовым цветом], G.pyramidum [(B), фиолетовые очертания и зеленая заливка] и G. gerbillus [(C), красные очертания и синяя заливка]. Популяции грызунов были частью трех сообществ; один вид-хозяин ( G. andersoni , желтовато-коричневый оттенок слева), два ( G. andersoni и G. pyramidum , средний желто-коричневый оттенок) или три сообщества грызунов (справа желто-коричневый оттенок). Разнообразие и состав бактериального происхождения (стержневидные формы) оценивали для трех уровней организации (индивидуумы, популяции и сообщества хозяев), вложенных в три иерархических пространственных шкалы (особь хозяина, участок и регион).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0109677.g001

Бактериальные сообщества в крови позвоночных являются удобными моделями для исследования взаимосвязи между разнообразием видов-хозяев и структурой бактериального сообщества. Хотя исследования микробиома крови были ограничены участием людей и составляют лишь около 1% всех исследованных микробиомов [27], недавние данные свидетельствуют о том, что микробиом крови действительно существует и состоит из перемещенных бактерий [28] и бактерий, которые непосредственно проникают в кровь. из внешней среды [29] или через членистоногих переносчиков [30].Таким образом, кровь отражает разнообразие бактерий, которым подвергается хозяин, включая редкие патогены. В то же время микробиота крови фильтруется и подвергается воздействию гормонов хозяина и циркулирующего иммунного ответа, и поэтому должна в первую очередь подвергаться различным давлениям отбора, оказываемым вариациями в разнообразии видов хозяев и менее подверженным влиянию местных условий окружающей среды и диеты. Наши данные показывают, что бактериальные сообщества в крови грызунов состоят в основном из редких линий и линий, которые инфицируют несколько видов грызунов.Состав и разнообразие этих сообществ в мелком масштабе в первую очередь связаны с видами-хозяевами, а не с разнообразием хозяев. Однако, как и предполагалось, в более крупных масштабах бактериальное разнообразие положительно связано с разнообразием видов хозяев, что предполагает, что увеличение микробного разнообразия с увеличением разнообразия хозяев может повысить общий риск заболевания.

Материалы и методы

Схема эксперимента и отлов грызунов

Исследования проводились в экосистеме дюн пустыни Западный Негев (34 ° 30′E и 30 ° 55′N).Мы использовали естественную полевую обстановку дюны, в которой четко разграниченные участки населены сообществами грызунов разного количества видов в непосредственной близости друг от друга. Три наиболее распространенных — это одновидовые сообщества с преобладанием особей Gerbillus andersoni , двухвидовые сообщества, состоящие из грызунов G. andersoni и G. pyramidum , и трехвидовые сообщества, состоящие из G. andersoni , G. пирамида и г.gerbillus [31]. В этих сообществах могут встречаться еще четыре вида грызунов, но они относительно редки. Таким образом, данная исследовательская система идеальна для тестирования взаимосвязи микробного разнообразия и хозяина. Хотя градиент богатства видов хозяев ограничен тремя, все хозяева принадлежат к одному роду и совместно встречаются в одних и тех же макросредах, сводя к минимуму абиотическую и биотическую гетерогенность, которая не связана напрямую с богатством видов хозяев. Основываясь на данных о видовом составе из предыдущих исследований на грызунах в том же районе, мы обнаружили 34 участка; 13, 14 и 7 участков одновидовых, двухвидовых и трехвидовых сообществ соответственно.Отметим, что трехвидовые сообщества в пустыне Негев относительно редки и поэтому были представлены меньшим количеством участков.

Отлов грызунов проводился в период с июля по август 2011 г., так что сезонные изменения условий между ночами отлова не влияли на ситуацию. Чтобы сохранить независимость и избежать смешения во времени и обработках, все участки были расположены на расстоянии не менее 40 м друг от друга [32], и пары участков с одним и несколькими хозяевами были отобраны во время одних и тех же сеансов отлова.Во время каждого сеанса отлова грызунов отлавливали на четырех или шести участках площадью 1 га три ночи подряд. Каждую отловленную особь пометили ушной биркой, идентифицировали по виду и полу и взвесили. В течение всего периода отбора проб было помечено 212 особей грызунов, и не было обнаружено перемещения ни одного из этих особей между участками, что еще раз подчеркивает независимость участков.

Мы получили 100 мкл образцов крови в общей сложности у 90 грызунов трех основных видов грызунов (дополнительные методы в файле S1).Протокол отлова был одобрен Комитетом Университета Бен-Гуриона по этическому уходу и использованию животных в экспериментах (№ IL-14-03-2011) и Управлением по охране природы и национальных парков (№ 2011/38146).

Характеристика бактериальных сообществ в крови грызунов

экстрагировали из крови грызунов с использованием набора для выделения ДНК MoBio Bacteremia. Мы добавили 50 мкл крови в пробирку Microbead и следовали инструкциям производителя. Мы выбрали этот набор и протокол, так как он дает наилучшие результаты для крови с добавлением известных количеств бактерий.В каждый сеанс экстракции добавляли отрицательный контроль, в котором все реагенты добавляли к фосфатно-солевому буферу вместо крови. Все отрицательные контроли позже подвергались пиросеквенированию и использовались для различения бактерий, переносимых с кровью, и контаминантов. Протоколы ПЦР, секвенирования и биоинформатики подробно описаны в Hawlena et al. [33], а также кратко описаны в разделе «Дополнительные методы» в файле S1.

Для биоинформатического анализа чтения пиросеквенирования были обработаны с использованием пакета Mothur (версия 1.22.0), как описано у Schloss et al. [34]. Вкратце, бактериальные последовательности были отнесены к конкретным образцам крови только в том случае, если они полностью соответствовали последовательности штрих-кода праймера. Последовательности праймера и штрих-кода были вырезаны из оставшихся последовательностей, и обрезанные последовательности длиной менее 200 п.н. были удалены. Дополнительный этап шумоподавления был выполнен для удаления последовательностей низкого качества с последующим обнаружением и удалением химер. Последовательности были объединены в филотипы, где филотип (далее, родословная) — это группа микробов, обычно определяемая уровнем сходства последовательностей между генами малых субъединиц (16S) рРНК (например,g., ≥97% для линии «видового» уровня [35]). Соответственно, если две последовательности были больше или равны 97% идентичности по их перекрывающимся областям, они были сгруппированы в одну линию. Классификация до уровня вида была сделана путем случайной выборки 100 последовательностей членов для каждой линии и сравнения их с базой данных RDP 10.26 с использованием BlastN [36] с отсечкой E-значения 10 ^-20 [37]. Только те линии, которые имели значительно более высокую относительную численность (≥2% бактериального сообщества в любом одном образце) в образцах крови, чем в отрицательном контроле, были включены в анализ, после Hawlena et al.[33].

Все последовательности были депонированы на сайте SRA (доступ к исследованию SRP044275; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Traces/sra/?study=SRP044275) и в Dryad, в дополнение к файлу метаданных, в котором перечислены штрих-код / ​​праймер, вид / пол хозяина и видовой состав сообщества каждого образца (http://datadryad.org/review?wfID=31217&token=e42a2295-10d6-4e20-ae3d-a7b06d6149d8; DOI is doi: 10.5061 / dryad.gh32m) .

Статистический анализ

Естественное распределение видов грызунов в пределах нашего исследовательского участка позволило изучить бактериальное разнообразие и состав сообществ на нескольких уровнях организации, вложенных в иерархические пространственные масштабы (рис.1). Один единственный хозяин образует первый уровень организации в наименьшем пространственном масштабе. Затем мы агрегировали необработанные данные о происхождении по всем особям-хозяевам от данного вида-хозяина на заданном участке. Это дало необработанные данные для анализа уровня популяции в масштабе графика. Дальнейшая агрегация всех особей хозяев от всех видов хозяев на данном участке дала уровень организации сообщества в масштабе участка. Затем мы объединили данные для всех особей-хозяев от данного вида-хозяина, получив необработанные данные для уровня популяции в региональном масштабе.Точно так же мы объединили данные от всех особей-хозяев по всем видам-хозяевам, чтобы предоставить необработанные данные для уровня сообщества в региональном масштабе.

Мы количественно оценили разнообразие бактериальных клонов при каждой комбинации уровня организации и масштаба с использованием индекса альфа-разнообразия Фишера, надежного индекса видового разнообразия, который не зависит от размера выборки [38]. Состав бактериального сообщества оценивали с использованием бинарной формы индекса несходства Брея-Кертиса [39]. Мы использовали данные о наличии / отсутствии, а не о численности, чтобы уменьшить вес возможных ошибок пиросеквенирования при оценке численности [40].Поскольку на состав клонов также может влиять общее количество последовательностей, мы нормализовали количество последовательностей в каждом образце перед анализом (Дополнительные методы в файле S1). Подробное описание количественной оценки разнообразия и состава бактериальных линий приведено в разделе «Дополнительные методы» в файле S1.

Общий вклад отдельных клонов внутри сообщества в наблюдаемые различия был исследован с помощью SIMPER, инструмента анализа в составе PRIMER-E, где только бактерии, которые внесли постоянный вклад в различия между сообществами (т.е., когда соотношение между средним значением и стандартным отклонением несходства между двумя линиями преемственности было больше единицы) считались хорошими различающими линиями.

Обобщенные линейные модели (GLM) и непараметрические многомерные подходы не могли применяться в региональном масштабе из-за ограниченного размера выборки. Чтобы дополнить качественное представление разнообразия хозяев о разнообразии бактерий в этой шкале, мы выполнили нелинейную регрессию кривых ранжированной занятости видов (RSOC) и сравнили шесть регрессионных моделей, которые используются для характеристики ранговых отношений занятости большинства экологических сообществ. следуя Дженкинсу (Дополнительные методы в файле S1) [41].

Для (i) количественной оценки вероятности появления редких патогенов человека и (ii) оценки ширины ниши бактериальных линий в трех сообществах грызунов мы сначала подготовили списки потенциальных зоонозных, трансмиссивных патогенов человека, специфических для хозяина и условно-патогенных микроорганизмов. линий, а затем оценили долю зоонозных кандидатов и хозяев-оппортунистических линий в каждом из сообществ грызунов. Список потенциальных зоонозных трансмиссивных патогенов человека был основан на классификации линий BlastN (Таблица 1).Возможно, что некоторые из перечисленных организмов не являются трансмиссивными зоонозными патогенами, поскольку мы не изолировали и не проверили патогенность и динамику передачи каждого организма. Однако, поскольку мы создали список потенциальных патогенов до того, как искали их присутствие на разных типах участков, список не должен быть смещен в сторону одного или другого принимающего сообщества. Мы охарактеризовали ширину ниши только для тех бактериальных клонов, которые были обнаружены по крайней мере у трех особей-хозяев на участках с несколькими видами хозяев.Специфическая для хозяина линия была определена как линия, которая была обнаружена у одного вида хозяина по крайней мере в 90% положительных образцов крови для этой линии, в то время как линия хозяина-условно-патогенная линия была связана с одним видом хозяина менее чем в 90% случаев. положительные образцы.

Результаты

Полевые образцы и их микробиом

Всего 36 проб крови с 11 одновидовых участков ( G. andersoni ), 37 проб с 10 двувидовых участков (19 из G. andersoni и 18 из G.pyramidum ) и 17 образцов с пяти трехвидовых участков (пять из G. andersoni , пять из G. pyramidum и семь из G. gerbillus ) были успешно подвергнуты пиросеквенированию. Общее количество последовательностей в образце варьировалось от 35 до 353, при среднем значении 161 и моде 64. Эти низкие числа предполагают, что, как и кровоток у здоровых людей, кровоток у здоровых грызунов представляет собой стерильную среду по сравнению с кишечником. или микробиомы кожи [42], [43].Из этих 90 экстрактов ДНК 161 линия были значительно более многочисленными, чем отрицательные контроли, и составляли не менее 2% от общего числа последовательностей, обнаруженных в любом образце крови. 161 линия представляет 73 рода бактерий (таблица S1 в файле S1). Насколько нам известно, это исследование дает первую запись о Cardinum spp. и Wolbachia spp. от позвоночных хозяев.

Структура сообщества бактерий, ассоциированных с грызунами

Бактериальные сообщества состояли в основном из редких линий: 128 линий из 161 линии инфицировали одного хозяина, а 13 линий инфицировали двух хозяев (рис.S1 в файле S1). На многовидовых участках из 15 линий, появившихся у трех или более особей-хозяев, 13 не показали явного предпочтения (распространенность менее 90%) какому-либо виду-хозяину. Двумя линиями, которые продемонстрировали явное предпочтение данному виду-хозяину, были Cardinium hertigii -подобная бактерия, три случая которой были обнаружены только от G. pyramidum особей, и Mycoplasma haemomuris -подобная бактерия, которая продемонстрировала явное предпочтение . ГРАММ.Андерсони . Тем не менее, некоторые линии с меньшим предпочтением хозяев действительно способствовали различению видов хозяев (анализ SIMPER ниже). Бактерия, похожая на M. haemomuris , имела самую высокую общую распространенность, встречаясь более чем в 50% проб крови.

Детерминанты клонального состава и разнообразия в бактериальных сообществах на уровне отдельных хозяев

GLM-анализ бактериального разнообразия в пределах отдельных хозяев выявил существенные виды хозяев за счет взаимодействия разнообразия хозяев, предполагая, что в этом небольшом масштабе разнообразие хозяев является важным детерминантом бактериального разнообразия, хотя направление воздействия зависело от вида хозяина (Таблица 2) .В частности, присутствие G. gerbillus в сообществах грызунов было положительно связано с линейным разнообразием бактериальных сообществ у хозяев G. andersoni и отрицательно связано с линейным разнообразием бактериальных сообществ у хозяев G. pyramidum (рис. . 2А).

Рис. 2. Взаимосвязь между разнообразием бактериальных линий (среднее значение ± SE от альфа Фишера) и видовым богатством грызунов.

Взаимосвязи количественно оцениваются в разных масштабах и для разных уровней организации.A- в отдельных хозяевах, B- в масштабе участка в популяции хозяев, C- в масштабе участка в сообществе хозяев, D- в региональном масштабе в популяции хозяев, E- в региональном масштабе в популяции хозяев. сообщество хозяев. Взаимосвязь между бактериальным разнообразием и разнообразием хозяев в отдельных хозяевах и популяциях хозяев проиллюстрирована отдельно для каждого вида хозяев (G erbillus andersoni обозначен зеленым, G. pyramidum фиолетовым и G. gerbillus красным).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0109677.g002

Таблица 2. Статистические результаты тестирования влияния видов-хозяев, разнообразия хозяев и их взаимодействия на показатели разнообразия бактериальных сообществ отдельных грызунов, популяций грызунов и сообщества грызунов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0109677.t002

Состав бактериальных сообществ в особях-хозяевах в первую очередь определялся видами-хозяевами, но также и разнообразием хозяев и их взаимодействием (Таблица 2) .Анализ SIMPER показал, что M. haemomuris -подобная бактерия ( Mycoplasma 1 на фиг. 3) была лучшей линией для различения бактериальных сообществ среди отдельных хозяев. В частности, Mycoplasma была более распространена на G. andersoni , чем на двух других видах-хозяевах, и на одновидовых участках G. andersoni по сравнению с трехвидовыми участками. Bartonella sp. R4-подобная бактерия ( Bartonella 1 на рис.3) была основным источником дивергенции среди бактериальных сообществ G.andersoni и G. pyramidum , которые чаще встречаются у хозяев G. pyramidum . Бактерия, идентифицированная как некультивируемая Bifidobacterium sp. ( Bifidobacterium 1 на рис. 3) был основным источником расхождения среди бактериальных сообществ хозяев G. andersoni и G. gerbillus , где он был более распространен у хозяев G. gerbillus .

Рис. 3. Распространенность бактерий в G erbillus andersoni (зеленый), G.pyramidum (фиолетовый) и G. gerbillus (красный) в зависимости от разнообразия видов-хозяев.

Родословные, обнаруженные по крайней мере у двух хозяев, показаны на основных рисунках, а уникальные родословные включены в правые вставки. Цифры на вставках справа указывают общее количество уникальных линий, наблюдаемых для каждого вида хозяев.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0109677.g003

Детерминанты состава и разнообразия бактериального сообщества в масштабе участка

а) В популяциях хозяев.

Ни один из видов хозяев, разнообразие хозяев или их взаимодействие не оказали значительного влияния на разнообразие бактериальных сообществ в популяциях хозяев, отобранных в масштабе участка (таблица 2; рис. 2B). Однако линейный состав этих сообществ определялся видами-хозяевами (Таблица 2; Рис. S2 в файле S1). Анализ SIMPER показал, что пять линий дифференцировки в первую очередь различаются среди бактериальных сообществ в популяциях хозяев в масштабе участка. Бактерия, подобная M. haemomuris , была более распространена у G.andersoni , чем в популяциях G. pyramidum и G. gerbillus . Некультивированные Bifidobacterium sp. и Halomonas phoceae -подобная бактерия ( Halomonas 1 на рис. 3) была более распространена в популяциях G. gerbillus , чем в популяциях G. andersoni и G. pyramidum . Наконец, Bartonella sp. R4-подобная бактерия и Wolbachia sp. ( Wolbachia 1 на рис.3) были более распространены в G.pyramidum , чем в популяциях G. gerbillus .

б) В принимающих общинах.

Разнообразие хозяев не оказало значительного влияния на разнообразие линий или состав бактериальных сообществ в сообществах хозяев, отобранных в масштабе участка (таблица 2; рис. 2C)

Детерминанты разнообразия бактериального сообщества в региональном масштабе и их связь с потенциальным риском заболевания

а) В популяциях хозяев.

В региональном масштабе разнообразие бактерий в популяциях хозяев не увеличилось, а даже показало тенденцию к снижению с увеличением разнообразия хозяев (рис.2D).

б) В принимающих общинах.

Как и предполагалось, в региональном масштабе разнообразие бактерий в сообществах хозяев увеличивалось с разнообразием хозяев (рис. 2E). В сообществах с одним хозяином доминировало бактерий, подобных M. haemomuris, , с преобладанием почти 80%. В сообществах с двумя видами хозяев и M. haemomuris -подобная бактерия, и Bartonella sp. R4-подобные бактерии были обнаружены у 50% особей грызунов, тогда как распространенность других линий была менее 20% (рис.3). Наиболее разнообразные бактериальные сообщества были обнаружены на участках с тремя видами-хозяевами, при этом пять линий были обнаружены у 24–35% особей-хозяев без доминирования одной линии (рис. 3).

Подход к выбору модели предполагает, что форма RSOC отличается от асимметричной сигмоидальной кривой [; где Q _i — распространенность линии передачи i, R _i — ранжированный порядок линии передачи i, а a – c — коэффициенты] в сообществах с одним видом до экспоненциальной вогнутости ( Q _i = c + ( a × exp (- b × R _i )) в многовидовых сообществах (таблица 3 и рис.S3 в файле S1). Это указывает на то, что бактерии переходят из бимодальных сообществ с пиком общих видов и другим пиком редких видов в сообществах с одним хозяином к унимодальному пику редких видов в многовидовых сообществах. Более того, оцененные параметры симметричных сигмоидальных кривых двух многовидовых сообществ значительно различались с доверительным интервалом (ДИ) = 0,7 ± 0,06, ДИ b = 0,4 ± 0,04, y ₀ = 0,03 ± 0,004 ДИ для двух -видовые графики и a = 0.4 ± 0,03 ДИ, b = 0,2 ± 0,02 ДИ, c = 0,06 ± 0,004 ДИ, для трехвидовых участков (рис. S3 в файле S1), предполагая, что преобладание обычных видов количественно выше у двух видов, чем у трехвидовые сообщества (рис. S3 в файле S1).

c) Взаимосвязь между разнообразием хозяев и потенциальным риском заболевания.

Обнаружено 13 зоонозных трансмиссивных линий-кандидатов (Таблица 1). Вероятность обнаружения этих линий увеличивалась с разнообразием хозяев с 2% (1 из 53 линий) на одновидовых участках до 5% (4 из 76 линий) на участках с двумя видами и 17% (12 из 72 линий ветвей). ) на трехвидовых графиках, соответственно, демонстрируя возможность того, что бактериальные патогены могут быть более разнообразными с увеличением разнообразия хозяев (наблюдаемые данные значительно отличаются от ожидаемых различиями в общем количестве бактериальных линий у видов с одним хозяином по сравнению с тремя видами). сообщества видов-хозяев; Точный тест согласия после последовательной поправки Бонферрони для нескольких тестов).С точки зрения хозяина вероятность заражения индивидуума-хозяина по крайней мере одной зоонозной линией-кандидатом увеличилась с 11% (4/36) у единичных видов до 27% (10/37) и 29% (5/17). на двух- и трехвидовых участках, хотя эти числа существенно не отличались от ожидаемых после последовательной поправки Бонферрони для нескольких тестов. Более того, среднее количество зоонозных клонов-кандидатов на одну особь-хозяин увеличилось с 0,1 ± 0,05 для одного вида до 0,3 ± 0,07 и 0,8 ± 0,5 для двух- и трехвидовых участков.

Обсуждение

Синтез теории ниш и теории островной биогеографии предсказывает положительную связь между гетерогенностью местообитаний и видовым разнообразием в сообществах, где доминируют организмы с широкими нишами, отобранными в больших масштабах [22]. Используя естественный полевой тест, мы охарактеризовали структуру сообщества бактерий, связанных с кровью грызунов, и определили роли видов-хозяев и разнообразие видов-хозяев в формировании бактериальных сообществ на нескольких организационных уровнях, вложенных в иерархические пространственные масштабы.Наши результаты показывают, что бактериальные сообщества состоят в основном из редких линий и линий, которые могут инфицировать более одного вида грызунов. Несмотря на единообразные усилия по отбору проб и методы, используемые на всех участках и отдельных лицах-хозяевах, в мелком масштабе разнообразие и / или состав бактерий у отдельных лиц и популяций хозяев было связано с видами-хозяевами, тогда как в региональном масштабе разнообразие бактерий в сообществах хозяев было положительно связано. с богатством видов хозяев. Эти результаты подтверждают теорию и имеют прикладное значение для прогнозирования общего риска заболевания, как обсуждается ниже.

Структура сообщества бактерий, ассоциированных с грызунами

Микробы обычно имеют более короткое время генерации, большие размеры популяции, большую генетическую изменчивость и более высокую скорость миграции, чем позвоночные-хозяева. Кроме того, на бактерии в крови позвоночных влияют гормоны и циркулирующий иммунный ответ хозяев. Поэтому ожидается, что микробы в целом [44] и бактерии в крови в частности будут специально адаптированы к своему виду хозяина.Наше исследование показывает, что разные виды грызунов действительно воспринимаются их бактериями как разные среды обитания. Анализ SIMPER показывает, что распространенность бактериальных клонов в сообществах трех видов хозяев различна (рис. S2 в файле S1). Более того, добавление G. gerbillus к сообществам с двумя видами-хозяевами оказало различное влияние на разнообразие линий G. andersoni по сравнению с хозяевами G. pyramidum (рис. 2A). Однако большинство линий, которые встречались по крайней мере в трех образцах, не ограничивались одним видом хозяина.Способность бактерий сохраняться у разных видов песчанок может быть результатом близкого филогенетического расстояния между тремя видами-хозяевами [45], [46], их сходных предпочтений в среде обитания и пересечения географических распределений [47], их заражения те же виды членистоногих [32] и их приспособления к экстремальным условиям песчаной пустыни [48].

Ассоциация разнообразия хозяев и бактерий в пространственных масштабах

Гипотеза «положительного микробного разнообразия хозяина» предсказывает, что сообщество, в котором преобладают микробы, которые могут инфицировать несколько видов хозяев, будет менее подвержено стохастическому вымиранию и с большей вероятностью продемонстрирует положительный ответ на разнообразие хозяев, особенно когда взаимосвязь разнообразия хозяев и бактерий оценивается в крупном масштабе.Для бактерии, подобной M. haemomuris , которая проявляет специфичность в отношении G. andersoni , увеличение разнообразия хозяев было связано с уменьшением доступности подходящих хозяев и последующим сокращением популяции (т. Е. «Эффект разбавления»: отрицательная связь между разнообразием хозяев и риск заболевания; рис. 3 [31]). Тем не менее, похоже, что в региональном масштабе и для всего бактериального сообщества общий эффект снижения доступности подходящих хозяев с увеличением разнообразия хозяев слабее, чем эффект добавления новых видов хозяев, что приводит к положительной взаимосвязи разнообразия хозяев и бактерий.Фактически, возможно, что уменьшение количества M. haemomuris -подобных бактерий, самой распространенной бактериальной линии, позволяет редким линиям вторгаться в бактериальное сообщество. Несоответствие между отрицательной тенденцией ассоциаций между разнообразием хозяев и бактерий в популяциях хозяев (рис. 2D) и положительной тенденцией в сообществах хозяев (рис. 2E, 3, S3 в файле S1) предполагает, что увеличение бактериального разнообразия в многокомпонентных популяциях Сообщества хозяев видов являются результатом различий между видами-хозяевами.

В региональном масштабе увеличение разнообразия хозяев оказало двойное влияние на разнообразие бактериального сообщества. С одной стороны, общее количество бактериальных клонов увеличивалось с разнообразием хозяев, о чем свидетельствует длина хвоста трех кривых RSOC. Обратите внимание, что длина хвоста кривой с тремя видами хозяев была почти такой же, как у двух кривых хозяев, несмотря на большую разницу в общем количестве отобранных особей хозяев (17 и 37 соответственно). Увеличение бактериального богатства с богатством видов-хозяев может быть связано с добавлением большего количества бактериальных линий, специализирующихся на новых видах-хозяевах, которые имеют более низкие уровни стохастического вымирания в региональном масштабе.С другой стороны, преобладание бактериальных линий, наиболее распространенных в сообществах видов с одним хозяином, уменьшалось с увеличением разнообразия хозяев. Это снижение связано с переходом от бактериальных клонов с узкой шириной ниши к клонам с более широкой шириной ниши, как видно на рис. 3. Общая распространенность последних бактериальных клонов может быть ниже, поскольку они жертвуют производительностью в пользу общности. Взятые вместе, когда богатство видов-хозяев увеличивается, в бактериальном сообществе преобладают генералистские линии (но с меньшей распространенностью), сопровождаемые длинным хвостом специализированных видов, в то время как при низком богатстве видов-хозяев обычные виды являются специалистами с более коротким хвостом других видов. Специалисты и некоторые универсалы.В будущих исследованиях следует проверить, существуют ли аналогичные отношения между разнообразием видов-хозяев и структурой других бактериальных сообществ, которые более подвержены влиянию окружающей среды, например, бактерий в кишечнике, ротовой полости и коже.

Мы не можем определить, является ли разнообразие видов хозяев движущей силой изменений микробного разнообразия из-за наблюдательного характера исследования. Однако маловероятно, что наблюдаемые взаимосвязи между хозяином и микробным разнообразием являются косвенными, учитывая сходные макро-среды обитания трех типов сообществ хозяев и характер взятых в пробу бактерий, на которые, вероятно, будут влиять в основном черты хозяина, а не внешние факторы. среда.

Широкие бактериальные ниши не должны ограничиваться сообществами близкородственных видов хозяев или микробиотой крови. Способность обычных видов использовать множество сред обитания или хозяев была документально подтверждена для свободноживущих макроорганизмов и микробов, а также для макропаразитов [1], [2], [49]. Эта способность общих видов различных организмов в естественных сообществах использовать более одной среды обитания или видов-хозяев может снизить их вероятность стохастического вымирания, особенно в больших пространственных масштабах, что объясняет широкое распространение положительных взаимосвязей между гетерогенностью среды обитания и видовым разнообразием [1] — [5].

Прикладная перспектива

Существует значительный интерес к тому, как сообщества хозяев и связанных с ними микроорганизмов собираются в природе, основываясь на гипотезе о том, что структура сообщества влияет на скорость передачи патогенов среди индивидуумов-хозяев [10]. Недавняя работа с амфибиями предполагает, что состав их сообществ постоянно меняется в зависимости от градиента видового богатства, что приводит к паттерну вложенности, при котором сообщества с низким разнообразием формируют почти идеальные подмножества более разнообразных сообществ [6].Поскольку в сообществах с низким разнообразием также преобладают высококомпетентные хозяева для вирулентного патогена Ribeiroia ondatrae , такая структура сообщества приводит к «эффекту разбавления» [6]. Естественные сообщества грызунов в пустыне Негев также образуют структуру гнездового подмножества. Аналогичным образом, M. haemomuris -подобная бактерия разводится в более разнообразных сообществах видов-хозяев. Однако, поскольку бактерии в этих сообществах песчанок состоят в основном из редких клонов и клонов, которые, вероятно, не вызывают заболеваний позвоночных (рис.3 и таблица S1 в файле S1), вложенная структура сообществ песчанок не приводит к общему «эффекту разбавления», а вместо этого может привести к положительной взаимосвязи между разнообразием хозяев и риском заболевания. Положительный эффект является результатом положительной взаимосвязи между разнообразием видов бактерий и хозяев и связанной с этим повышенной вероятности обнаружения редких патогенов в различных бактериальных сообществах. Расхождение между двумя исследованиями предполагает, что, помимо структуры сообщества хозяев, при прогнозировании риска заболевания следует учитывать структуру сообщества микробов.В этом исследовании мы сосредоточились исключительно на паттернах встречаемости микробов в сообществе, но риск заболевания может быть увеличен еще больше из-за положительного взаимодействия между микробами в сообществе [10].

Предполагается, что «эффект разведения» является гораздо более частым следствием высокого разнообразия хозяев, чем противоположный «эффект амплификации» [50]. Основываясь на эффекте разбавления, часто предлагается, чтобы меры управления, направленные на снижение риска заболеваний для человека, увеличивали разнообразие видов хозяев [51].Тем не менее, большинство тестов гипотезы разбавления сосредоточены на изменениях распространенности отдельных болезнетворных агентов за раз, без внимания к отношениям между разнообразием хозяев и разнообразием микробов. Наши результаты показывают, что, хотя такие решения применимы к областям, которым угрожает в основном патоген с относительно узким кругом компетентных хозяев (например, болезнь Лайма на востоке США), они могут привести к непредвиденным результатам в других областях, которым угрожает опасность. по появлению редких возбудителей болезней.В последних областях рост разнообразия хозяев может привести к большему разнообразию редких патогенов и более высокому риску заражения ими.

Таким образом, представленные здесь результаты расширяют наше понимание того, как сообщества хозяев и связанных с ними микробов структурированы в природе, и как на разнообразие микробов влияет разнообразие хозяев в различных пространственных масштабах и уровнях организации. Наше исследование подчеркивает важность использования подхода сообщества, поскольку полная реакция микробов на биоразнообразие хозяина, включая реакции редких патогенов, может отличаться от реакции одного патогена.

Вспомогательная информация

Файл S1.

Дополнительная информация: методы, таблицы и рисунки. Приложение «Методы», подробное описание методов, включая процедуру отбора проб крови, протоколы ПЦР, секвенирования и статистического анализа. Таблица S1, Средняя численность представителей разных родов в образцах крови трех видов хозяев. Рисунок S1, Распределение количества бактериальных линий, занимающих разное количество особей-хозяев.Классификация бактерий на основе известных последовательностей, которые лучше всего соответствуют последовательности образца, предоставлены для трех наиболее распространенных линий (то есть линий, встречающихся у 16 ​​или более индивидуумов-хозяев). На рисунке S2, неметрическое многомерное масштабирование (MDS) образцов крови на основе сходства Брея-Кертиса в данных о наличии / отсутствии клонов в бактериальных сообществах популяций грызунов разделяет образцы по видам хозяев. Каждая точка представляет бактериальное сообщество данного вида-хозяина на графике; Gerbillus andersoni Зеленым цветом обозначены особей, G.pyramidum фиолетовым и G. gerbillus красным. Близость точек представляет собой степень сходства в составе бактериального сообщества. Овальные формы окружают сходные бактериальные сообщества в популяциях хозяев одного и того же вида. Обратите внимание, что для улучшения иллюстрации один выброс был исключен из рисунка (бактериальное сообщество в одной популяции из G. gerbillus ). Рисунок S3, Ранжированные кривые заселенности (= распространенности) бактериальных клонов в трех типах сообществ грызунов: вид с одним грызуном (красный), вид с двумя грызунами (голубой) и сообщества трех видов грызунов (фиолетовый).Наиболее подходящие кривые обозначены линиями.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0109677.s001

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим Z. Sigal, E. Hyams и A. Tsairi за ценные советы во время этого исследования.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: HH HK IM KC CF. Проведены эксперименты: HK IM CC ET. Проанализированы данные: YG HH HK QD DM. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: CF QD HH. Написал статью: YG HK HH KC ET DM.

Список литературы

1. 1. Сойнинен Дж. (2012) Макроэкология одноклеточных организмов — закономерности и процессы. Отчеты по микробиологии окружающей среды 4: 10–22.
2. 2. Hortal J, Triantis KA, Meiri S, Thebault E, Sfenthourakis S (2009) Видовое богатство острова увеличивается с разнообразием местообитаний. Американский натуралист 174: E205 – E217.
3. 3. Бентон Т.Г., Викери Дж. А., Уилсон Дж. Д. (2003) Биоразнообразие сельскохозяйственных угодий: является ли неоднородность среды обитания ключевым фактором? Тенденции в экологии и эволюции 18: 182–188.
4. 4. Тьюс Дж., Брозе У., Гримм В., Тилборгер К., Вичманн М.С. и др. (2004) Разнообразие видов животных, обусловленное неоднородностью / разнообразием местообитаний: важность краеугольных структур. Журнал биогеографии 31: 79–92.
5. 5. Керр Дж. Т., Пакер Л. (1997) Неоднородность местообитаний как детерминант разнообразия видов млекопитающих в регионах с высокими энергиями. Nature 385: 252–254.
6. 6. Johnson PTJ, Preston DL, Hoverman JT, Richgels KLD (2013) Биоразнообразие снижает заболеваемость за счет предсказуемых изменений в компетенции принимающего сообщества.Природа 494: 230–233.
7. 7. Poulin R (1997) Видовое богатство сообществ паразитов: эволюция и закономерности. Ежегодный обзор экологии и систематики 28: 341–358.
8. 8. Капорасо Дж. Г., Лаубер С. Л., Костелло Е. К., Берг-Лайонс Д., Гонсалес А. и др. (2011) Движущиеся картинки микробиома человека. Геномная биология 12.
9. 9. Ley RE, Hamady M, Lozupone C, Turnbaugh PJ, Ramey RR и др. (2008) Эволюция млекопитающих и их кишечных микробов. Science 320: 1647–1651.
10. 10. Telfer S, Lambin X, Birtles R, Beldomenico P, Burthe S и др. (2010) Взаимодействие видов в сообществе паразитов повышает риск инфицирования популяции диких животных. Наука 330: 243–246.
11. 11. Alexy KJ, Gassett JW, Osborn DA, Miller KV, Russell SM (2003) Бактериальная фауна тарзальных пучков белохвостого оленя ( Odocoileus virginianus ). Американский натуралист из Мидленда 149: 237–240.
12. 12. Куенеман Дж. Г., Парфри Л. В., Вудхэмс, округ Колумбия, Арчер Х. М., Найт Р. и др.(2014) Связанный с кожей микробиом земноводных по видам, космосу и стадиям жизненного цикла. Молекулярная экология 23: 1238–1250.
13. 13. Leclaire S, Nielsen JF, Drea CM (2014) Бактериальные сообщества в секретах анального запаха сурикатов различаются в зависимости от пола, возраста и принадлежности к группе хозяина. Поведенческая экология
14. 14. Martin MO, Gilman FR, Weiss SL (2010) Половая асимметрия в клоакальной микробиоте полосатой плато ящерицы, Sceloporus virgatus .Симбиоз 51: 97–105.
15. 15. Muegge BD, Kuczynski J, Knights D, Clemente JC, Gonzalez A, et al. (2011) Диета способствует сближению функций кишечного микробиома в филогенезе млекопитающих и в организме человека. Наука 332: 970–974.
16. 16. Roeselers G, Mittge EK, Stephens WZ, Parichy DM, Cavanaugh CM и др. (2011) Доказательства микробиоты кишечника у рыбок данио. Isme Journal 5: 1595–1608.
17. 17. Сааг П., Тилгар В., Мянд Р., Килгас П., Мяги М. (2011) Бактериальные сообщества оперения у размножающихся диких воробьиных: взаимосвязь с экологическими факторами и состоянием тела.Микробная экология в прессе.
18. 18. ван Донген В.Ф.Д., Уайт Дж., Брандл Х.Б., Мудли Й., Мерклинг Т. и др. (2013) Возрастные различия в микробиоте клоаки у диких видов птиц. БМС Экология 13.
19. 19. Voigt CC, Caspers B, Speck S (2005) Летучие мыши, бактерии и запах летучих мышей: специфическое для пола разнообразие микробов в органе запаха, выбранном половым путем. Журнал маммологии 86: 745–749.
20. 20. Kadmon R, Allouche O (2007) Объединение эффектов площади, изоляции и неоднородности среды обитания на видовое разнообразие: объединение островной биогеографии и теории ниши.Американский натуралист 170: 443–454.
21. 21. Хатчинсон Г.Е. (1957) Заключительные замечания. Симпозиум Колд-Спринг-Харбора по количественной биологии 22: 415–427.
22. 22. Аллуш О., Калюжный М., Морено-Руэда Г., Писарро М., Кадмон Р. (2012) Компромисс между территорией и неоднородностью и разнообразием экологических сообществ. Труды Национальной академии наук 109: 17495–17500.
23. 23. Тамме Р., Хийесалу И., Лаанисто Л., Сзава-Коватс Р., Партел М. (2010) Неоднородность окружающей среды, видовое разнообразие и сосуществование в различных пространственных масштабах.Journal of Vegetation Science 21: 796–801.
24. 24. Маккинни М.Л. (1997) Уязвимость и избирательность к вымиранию: сочетание экологических и палеонтологических взглядов. Ежегодный обзор экологии и систематики 28: 495–516.
25. 25. Ричард М., Бернхард Т., Белл Г. (2000) Неоднородность окружающей среды и пространственная структура разнообразия видов папоротников на одном гектаре старовозрастного леса. Экография 23: 231–245.
26. 26. Гилберт Б., Лехович М.Дж. (2004) Нейтралитет, ниши и рассредоточенность в лесном подлеске умеренного пояса.Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 101: 7651–7656.
27. 27. Петерсон Дж., Гарджес С., Джованни М., Макиннес П., Ван Л. и др. (2009) Проект микробиома человека NIH. Исследование генома 19: 2317–2323.
28. 28. Амар Дж., Чабо С., Вагет А., Клопп П., Вашу С. и др. (2011) Прилипание к слизистой оболочке кишечника и транслокация комменсальных бактерий при раннем начале диабета 2 типа: молекулярные механизмы и лечение пробиотиками.Embo Molecular Medicine 3: 559–572.
29. 29. Lockhart PB, Brennan MT, Sasser HC, Fox PC, Paster BJ, et al. (2008) Бактериемия, связанная с чисткой зубов и удалением зубов. Тираж 117: 3118–3125.
30. 30. Gutierrez R, Morick D, Cohen C, Hawlena H, Harrus S (2014) Влияние экологических и временных факторов на состав инфекции Bartonella у грызунов и их блох. Журнал Isme
31. 31. Кедем Х., Коэн С., Мессика И., Эйнав М., Пилософ С. и др.(2014) Множественные эффекты разнообразия видов-хозяев на сосуществующие специфичные для хозяина и условно-патогенные микробы. Экология 95: 1173–1183.
32. 32. Хавлена ​​Х., Абрамский З., Краснов Б.Р. (2005) Возрастной паразитизм и зависимое от плотности распределение блох (Siphonaptera) на грызунах пустыни. Oecologia 146: 200–208.
33. 33. Хавлена ​​Х., Рынкевич Э., Тох Э., Альфред А., Дерден Л.А. и др. (2013) Членистоногие, но не позвоночное животное-хозяин или его среда, определяют состав бактериального сообщества блох и клещей.ISME J 7: 221–223.
34. 34. Schloss PD, Gevers D, Westcott SL (2011) Снижение эффектов амплификации ПЦР и артефактов секвенирования на исследования на основе 16S рРНК. Plos One 6: e27310
35. 35. Stackebrandt E, Goebel BM (1994) Место для реассоциации ДНК-ДНК и анализа последовательности 16s рибосомной РНК в настоящем определении видов в бактериологии. Международный журнал систематической бактериологии 44: 846–849.
36. 36. Альтшул С.Ф., Мэдден Т.Л., Шаффер А.А., Чжан Дж. Х., Чжан З. и др.(1997) Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска в базе данных белков. Исследование нуклеиновых кислот 25: 3389–3402.
37. 37. Майдак Б.Л., Олсен Г.Дж., Ларсен Н., Овербек Р., МакКоги М.Дж. и др. (1996) Проект базы данных рибосом (RDP). Исследование нуклеиновых кислот 24: 82–85.
38. 38. Хаббелл С.П. (2001) Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
39. 39. Магурран А.Е. (1988) Экологическое разнообразие и его измерение.Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
40. 40. Amend AS, Seifert KA, Bruns TD (2010) Количественная оценка микробных сообществ с помощью пиросеквенирования 454: учитывается ли численность при считывании? Молекулярная экология 19: 5555–5565.
41. 41. Jenkins DG (2011) Ранжированные кривые занятости видов выявляют общие закономерности среди различных метасообществ. Глобальная экология и биогеография 20: 486–497.
42. 42. Brooks GF, Butel JS, N. OL (1995) Jawetz, Melnick and Adelberg’s Medical Microbiology.Норуолк, Коннектикут: Аплтон и Ланге.
43. 43. Мотосима М., Янагихара К., Моринага Ю., Мацуда Дж., Хасегава Х. и др. (2012) Идентификация бактерий непосредственно из положительных образцов культур крови путем пиросеквенирования ДНК гена 16S рРНК. Журнал медицинской микробиологии 61: 1556–1562.
44. 44. Грейшар М.А., Коскелла Б. (2007) Обобщение экспериментальных работ по местной адаптации паразитов. Письма об экологии 10: 418–434.
45. 45. Шевре П., Добиньи Г. (2005) Систематика и эволюция подсемейства Gerbillinae (Mammalia, Rodentia, Muridae).Молекулярная филогенетика и эволюция 35: 674–688.
46. 46. Хохлова И.С., Филден Л.Дж., Деген А.А., Краснов Б.Р. (2012) Кормление блох на разных видах хозяев: важна ли филогенетическая дистанция между хозяевами? Паразитология 139: 60–68.
47. 47. Вассерберг Г., Котлер Б. П., Моррис Д. В., Абрамски З. (2007) Полевое испытание модели центробежной организации сообщества с использованием псаммофильных песчанок на южной прибрежной равнине Израиля. Исследования эволюционной экологии 9: 299–311.
48. 48. Деген А.А., Пиншоу Б., Кам М. (1992) Полевые скорости метаболизма и приток воды двух симпатрических гербиллид — Gerbillus allenbyi и G. pyramidum . Oecologia 90: 586–590.
49. 49. Краснов Б.Р. (2008) Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
50. 50. Остфельд Р.С., Кизинг Ф. (2012) Влияние разнообразия хозяев на инфекционное заболевание. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики 43: 157–182.
51. 51. Кизинг Ф., Холт Р.Д., Остфельд Р.С. (2006) Влияние видового разнообразия на риск заболеваний. Письма по экологии 9: 485–498.
52. 52. Dehio C, Sauder U, Hiestand R (2004) Изоляция Bartonella schoenbuchensis из Lipoptena cervi , кровососущего членистоногого, вызывающего дерматит оленей. Журнал клинической микробиологии 42: 5320–5323.
53. 53. Fulde M, Valentin-Weigand P (2013) Эпидемиология и патогенность зоонозных стрептококков .Текущие темы микробиологии и иммунологии 368: 49–81.
54. 54. Gaastra W, Lipman LJA (2010) Capnocytophaga canimorsus . Ветеринарная микробиология 140: 339–346.
55. 55. Бернард К. (2012) Род Corynebacterium и другие важные с медицинской точки зрения коринеформоподобные бактерии. Журнал клинической микробиологии 50: 3152–3158.
56. 56. Murphy EC, Frick IM (2013) Грамположительные анаэробные кокки-комменсалы и условно-патогенные микроорганизмы.FEMS Microbiology Reviews 37: 520–553.
57. 57. Carvalho GD, Pinto PSD, Viloria MIV, Nero LA (2008) Зоонозные аспекты Helicobacter spp. Bioscience Journal 24: 121–130.
58. 58. Snyder LAS, Davies JK, Ryan CS, Saunders NJ (2005) Сравнительный обзор геномных и генетических различий между патогенными штаммами и видами Neisseria . Плазмида 54: 191–218.
59. 59. Eribe ERK, Olsen I (2008) Leptotrichia видов в человеческих инфекциях.Анаэроб 14: 131–137.
60. 60. Бернем К.П., Андерсон Д.Р. (2002) Выбор модели и многомодельный вывод. Практический теоретико-информационный подход. Нью-Йорк: Springer Science and Business Media.

Специфичность хозяина в разнообразном сообществе неотропических клещей: оценка с использованием количественного сетевого анализа и филогении хозяина | Паразиты и переносчики

Количество видов-хозяев (включая разновидности) Neoerysiphe в каждом …

Контекст 1

Контекст 2

Контекст 3

Контекст 4

Контекст 5

Контекст 6

Патогенов и видов-хозяев в зоонозах — Public Health

Зоонозы могут быть вызваны бактериями, вирусами, грибами, паразитами или прионами.Поскольку организмы легче передаются между близкородственными хозяевами, большинство этих агентов являются патогенами млекопитающих. Особенно большое количество болезней характерно для людей и нечеловеческих приматов. Птицы, рептилии, земноводные, рыбы и беспозвоночные также могут быть источниками инфекции (см. Таблицу: Глобальные зоонозы ^a ). Многие зоонозные агенты пойкилотерм являются паразитическими, но эти виды могут также переносить зоонозные бактерии и вирусы, включая Salmonella , вирус Западного Нила и условно-патогенные бактерии Mycobacterium spp.Люди являются случайными хозяевами многих зоонозов; однако некоторые агенты являются резервуарами как для людей, так и для животных. В некоторых случаях животные-резервуары выявлялись после того, как болезнь у людей была под контролем. Например, желтая лихорадка, как известно, имеет цикл зоонозных джунглей у нечеловеческих приматов, а также городской цикл у людей. Дикая природа все чаще признается резервуаром зоонозов, в том числе тех, которые считались патогенами исключительно домашнего скота. Обратные зоонозы вызываются патогенами человека, передающимися животным.В некоторых случаях эти агенты могут впоследствии инфицировать людей. Например, Mycobacterium tuberculosis , возбудитель туберкулеза человека, может колонизировать вымя крупного рогатого скота и выделяться с молоком.

Наличие патогена как у людей, так и у животных не всегда означает, что это серьезный зооноз. Некоторые заболевания передаются из окружающей среды, и передача от животного или человека-хозяина либо отсутствует, либо происходит очень редко и в необычных условиях. Эти инфекции считаются обычными для людей и животных, а не настоящими зоонозами.Например, гистоплазмоз, бластомикоз и кокцидиоидомикоз передаются при вдыхании микроконидий почвенных грибов, но эти организмы существуют в тканях в виде дрожжей. Некоторые агенты, такие как Candida spp, являются широко распространенными комменсалами у здоровых людей и животных и могут вызывать заболевание, когда хозяин становится ослабленным. Хотя такие организмы могут передаваться от животных к людям, эта передача не имеет большого эпидемиологического значения.