Какие корни у орхидеи, как ухаживать за корневой системой

Корни орхидеи отличаются от других растений своим необычным строением. Такое растение имеет свои особенности, поэтому требует тщательный уход. При правильном уходе за корневой системой, растение будет активно цвести, и долго жить.

Особенности корневой системы орхидей

Корневая система орхидей имеет свои особенности строения, она покрыта веламеном. Орхидеи являются эпифитами, то есть они могут жить на других растениях, например, деревьях. Корни растения питаются от коры деревьев, и обеспечивают полезными веществами стебли и листву.

Веломеном является толстая мертвая ткань, которая заполнена воздухом, это вещество поглощает влагу, и удерживает её некоторое время. Вода от дождя смывает с дерева помет птиц или полуразложившуюся листву, такой раствор питает корни орхидеи, веломен удерживает состав длительное время. Веламен способен впитывать влагу из воздуха, росу или осадок от тумана, благодаря этому, растение увлажняется в сухое время. Это вещество не только удерживает влажность, но и выполняет защитную функцию от высыхания. Корни у орхидеи являются воздушными, и свисают с веток, они хорошо присасываются к дереву, что позволяет растению прочно держаться.

При пересадке, когда растение достается из емкости, его корни не голые, а в чехле. Если в почве отсутствует циркуляция воздуха, веламен будет гнить. Если корни потеряют такую оболочку, то растение погибнет, так как корневая система не способна впитывать влажность и питательные вещества из земли.

Орхидею необходимо высаживать в рыхлую почву, которая состоит из крупных кусков коры, она будет легко пропускать воздух, и влагу. Чтобы не произошло гниение корневой системы, необходимо устанавливать вентиляторы или расположить растение там, где воздух активно циркулируется. Если орхидеи выращиваются на блоке, то нужно тщательно следить, чтобы корневая система не пересыхала. Когда растению подходят все создаваемые условия, их корни активно развиваются, концы должны блестеть, и иметь зеленый цвет.

Особенности ухода за корнями орхидеи

Корни растения являются основным показателем того, что цветок здоров, ему хватает питательных веществ, и влажности. Основным правилом является осуществление правильного полива, нельзя слишком сильно заливать корни, эта процедура должна сменяться просушкой в разумной мере.
В корнях постоянно происходит фотосинтез, поэтому растение продается в прозрачных емкостях, через такую поверхность легко определить, когда нужно осуществлять полив. При необходимости в поливе, корни становятся светло-серого цвета.

Полив осуществляют необычным способом, горшок погружают в большую емкость с отстоянной водой, которая должна быть комнатной температуры. Такая процедура является обязательной перед проведением удобрения, это поможет сохранить корни от ожогов химикатами.
Если корни растения приобрели изумрудный оттенок, полив необходимо отложить, а ярко-зеленый цвет говорит о том, что влажности ещё достаточно, её избыток приводит к гниению корней.

Не стоит высаживать растение в керамические горшки, так корни в них будут переохлаждаться, в результате фотосинтез замедляется, и цветок погибает. Если керамическая емкость является необходимостью, то нужно взять большой горшок, и поставить в него пластиковую тару с растением.

Особенности воздушных корней орхидеи

Некоторые начинают паниковать когда у растения появляются воздушные корни, пытаются их погрузить в почву или срезать, что несет вред растению. Воздушные корни являются такими же естественными, как и обычные, погруженные в землю.
Практически вся корневая система называется воздушной. Внутренние и наружные корни отличаются толщиной веламена, у воздушных корней он плотнее, и может достигать 20 слоев. Воздушные корни могут говорить о том, что растению слишком много влаги. Если из почвы вылезет до двух корней, это считается нормальным, но при стремлении наружу всей корневой системы, необходимо уменьшить поливы. Когда воды слишком много, корни начинают загнивать, и растение погибает.

Основные болезни корней орхидеи

1. У орхидеи может возникнуть загнивание корней, причиной этого процесса является неправильное осуществление полива. Многие думают, что если растение экзотическое, то требует большого количества влаги, но такое мнение становиться ошибочным. В природе для орхидеи благоприятнее засушливые условия, чем переизбыток влаги, особенно в холодный период года. Во время покоя процесс фотосинтеза замедляется, растению нужно меньше питательных веществ и воды, поэтому чрезмерная влажность погубит корневую систему. Корни могут загнивать, если растение долго не пересаживается, прежняя почва начинает плохо циркулировать воздух, влага застаивается, таким образом, создается благоприятная среда для гибели цветка. Избежать таких проблем поможет правильный уход, а точнее осуществление полива. Если корни растения повреждены, то их необходимо срезать, в противном случае поражаться будут здоровые места, это приведет к гибели всей системы. Восстановление может длиться до нескольких месяцев, хотя растение считается живучим. 
2. Если корни орхидеи пересыхают, это свидетельствует о неправильном уходе. Неправильный полив может привести не только к загниванию, но и к пересыханию корней, иногда такое явление возникает из-за ожога. При выполнении процесса удобрения, важно, не добавлять чрезмерное количество подкормок, так как они могут иметь высокую концентрацию, и пожечь корневую систему, которая начинает сохнуть. Ещё одной причиной пересыхания является недостаток воды в слишком жаркий период. Если всё-таки корни растения пересохли, то их можно обрезать. Для этого их необходимо помыть отстоянной водой комнатной температуры, затем осуществлять регулярные поливы, пока корни не приобретут зеленый окрас. После этого корни внимательно осматривают, те, что полностью высохли, удаляют, срезы замазывают обычной зеленкой. Здоровые отростки оставляют. Таким образом, можно реанимировать корневую систему орхидеи. 

Как отличить живые корни от мертвых?

Даже опытные садоводы не всегда могут отличить живой корень от мертвого, который не оказывает никакой пользы растению, его можно просто удалить.

Определить разницу можно с помощью воды. Для этого растение помещают в воду на длительное время, а затем наблюдают за происходящими изменениями. Корни, имеющие ярко-зеленый цвет, и упругую структуру являются живыми, и могут нормально функционировать. Если отростки в воде остаются бледно серого цвета, и не изменяют свою структуру, то они мертвые, и не могут приносить пользу растению, от таких элементов нужно избавляться путем обрезки. Также на отмерших корнях веламен имеет много разрывов, это также свидетельствует о недееспособности отростков.

Что делать с растением без корневой системы?

Растению без корневой системы довольно сложно выжить, но этот процесс возможен. Для того чтобы решить проблему, необходимо осмотреть куст, срезать все поврежденные участки, нужно удалить всю гниль, ничего не оставляя, иначе она разойдется на здоровые места. Срезы замазывают зеленкой или раствором из воды и активированного угля, таким образом, происходит дезинфекция, и вредные бактерии не распространяются по всему растению.

Затем куст помещают в емкость из керамики или стекла, воду использую фильтрованную и теплую, её необходимо каждый день менять, а растение высушивать. Также необходимо соблюдать температурный и световой режим. В помещении должно быть до 27 градусов тепла, и обильное освещение, такие условия являются благоприятными для реанимации корневой системы.

Правильный полив орхидеи

В связи с заболеваниями корневой системы, которые зависят от влажности, возникает вопрос, как же правильно осуществлять полив орхидеи. Вначале за растением необходимо понаблюдать, важно знать, какой вид цветка выращивается, так как одну орхидею поливают один раз в три дня, а другую – раз в месяц. Процесс полива осуществляют в утреннее время, чтобы к вечеру почва немного просохла. Когда на листьях появляются морщинки, нужно осуществлять полив, спустя сутки, они разглаживаются, а после трех суток – полностью исчезают.

Орхидея должна располагаться на окне с южной стороны, где не будет недостатка в освещении. В летний период допускается температура 30 градусов, почва состоит из кусочков коры дерева. Осуществлять полив нужно, когда почва полностью высохнет, частота проведения процесса зависит от условий, в которых находится растение.

Воду для кустов используют мягкую или отстоянную, для этого подойдет фильтрованная жидкость. При этом температура воды должны быть от 35 до 40 градусов, вначале её насыщают кислородом, переливая тонкой струйкой из одной тары в другую.
Спустя час после полива, необходимо вытереть листья, и молодые отростки влажной губкой или тряпкой, вода из пазух удаляется. В середине не должна застаиваться вода, иначе растение может сгнить. Если после высыхания на листьях оказываются белые разводы, их вытирают пивом или раствором воды и лимонного сока в соотношении 1 к 1.

Также горшок вместе с корневой системой можно погружать в воду. Затем емкость достают, и дают стечь лишней жидкости, то есть держат несколько минут на весу.

При осуществлении правильного полива, и ухода, растение буде активно развиваться, корневая система станет крепкой, не будет подвергаться гниению или пересыханию. Если всё же такие проблемы возникли, от них можно избавиться путем удаления отмерших корней.

строение, какие они должны быть, почки, а также фото открытой корневой системой

Чтобы орхидея хорошо наращивала листовую массу, а затем долго цвела, ей необходима хорошо развитая корневая система. И чтобы добиться этого, надо знать все о ней.

Всё о корнях орхидеи

Строение

Корни у цветка, как и у любого эпифитного растения, приспособлены доставать питание из воздуха и участвовать в процессе фотосинтеза.

Корни эпифитных орхидей состоят из:

• веломена;
• экзодерма;
• проводящего стержня (осевого цилиндра), которые доставляют питательную влагу всему кусту.

Строение корня эпифитной орхидеи.

Корни наземных орхидей состоят из:

• ризодермы;
• осмоса;
• проводящего стержня.

Но есть такие виды орхидей, которые вообще не обладают корневой массой.

Почки

На корнях у растения есть ждущие почки, которые начинают расти, если корневая система травмирована по причине падения. Также есть почки, которые находятся у основания растения и начинают свой рост в тот момент, когда цветок потерял корни вследствие неправильно организованного ухода.

Меристемы — ждущие (спящие) почки на корнях.

Если это вид растения, размножающийся при помощи корневой массы, то у таких видов ждущие почки находятся на концах корней и при хорошем уходе там наращивается детка и своя корневая масса.

Очень подробно о том, как нарастить такой детке корни, написано в данной статье.

Как корни отличить от цветоноса?

У них есть основные отличия, по которым можно определить, что растет у растения: цветонос или корень.

Цветонос	Корень
Начинает свой рост только из шейки ствола под или над листом.	Растет не под листом, а сбоку на стволе, и практически сразу направляется вниз, где находится влага.
Его кончик имеет острый конус.	Кончик растущего корня имеет яркий салатный цвет.
В процессе роста кончик становится приплюснутым и напоминает форму клюва птицы.	Форма: круглый конус и гладкий на ощупь.
Растет вверх или в сторону, вниз может опуститься под тяжестью цветочных почек, если вовремя не закрепить его на специальной палке.

Подробнее о том, как отличить корень от цветоноса, читайте здесь.

Какими должны быть здоровые корни?

Чтобы определить, какие корни у орхидеи больные, сначала нужно выяснить, как выглядят здоровые:

• имеют светло-серый или светло-зеленый оттенок после полива;
• гладкие на ощупь;
• обладают хорошим тургором;
• при разрастании они могут переплетаться и напоминать запутавшиеся нитки из размотанного клубка.

Здоровые корни находятся в процессе роста, это видно по светлым кончикам, расположенным на концах корневой массы.

Более подробно о том, как выглядят здоровые корни орхидеи, читайте в этой статье.

Вылезают из горшка

Это говорит о том, что цветку требуется пересадка. Спешить с ней не стоит и лучше ее отложить до наступления весны. Потому что в весеннее время легче проходит сама пересадка и процесс адаптации на новом месте. Такая пересадка растения называется запланированной.

Пока не наступила весна, можно запастись необходимыми компонентами для высаживания цветка:

• новой емкостью, большей по размеру;
• свежей корой;
• мхом сфагнумом;
• древесным углем.

Если корни орхидеи вылезли из горшка, её следует пересадить в большую емкость.

Больше информации о том, почему корни вылазят из горшка вы получите тут.

Правильная обрезка

Обрезку стоит проводить острыми инструментами – секатором или ножницами. Секатор предпочтительней, так как после него срезы заживают быстрей. При этом его надо обработать спиртом или огнем, чтобы не занести вредные бактерии внутрь корня. После обрезки корни обрабатывают:

• древесным углем;
• активированным углем;
• корицей;
• зеленкой.

Подробнее об обрезке корней читайте в данной статье. А о том, как при пересадке нужно обрабатывать корни, написано в этой статье.

Растут вверх

Это может произойти по различным причинам:

1. Корни в субстрате погибли и цветок пытается выжить;
2. Мало рассеянного солнечного света в месте, где выращивается цветок;
3. Слишком плотный и слежавшийся грунт, в который нет доступа кислорода;
4. Цветок перерос емкость, в которой он расположен.

Если цветок просто вырос из своего горшка, требуется пересадка в большую емкость. Если есть проблемы с корнями, их решают тем методом, который присущ определенной проблеме.

Более подробно о том, почему корни растут вверх, читайте в этой статье.

Открытая корневая система

Орхидеи с открытой корневой системой могут существовать без любого субстрата. Они могут расти на поверхности деревьев и впитывать себе влагу из влажного воздуха. Таким методом их можно выращивать в кашпо, подвешенных к стенам квартиры. Но при этом надо организовать влажность 80% — такую, как у них на родине в тропических лесах.

ВАЖНО! Без достаточной влажности они усохнут и растение погибнет.

Болезни

При неправильном уходе растение подвергается нападению различных грибковых и вирусных заболеваний.

Гниение

Они начинают гнить при неправильном режиме полива. Этому способствует то, что между поливами корни не просыхают, а постоянно находятся во влажной коре. К ним нет доступа кислорода для процесса фотосинтеза.

Чтобы избавиться от гниения, надо извлечь цветок из субстрата и убрать все гниющие корни. Срезы при этом обрабатывают любым антисептиком – древесная зола отлично подойдет для этой цели. Затем цветок подсушивают в течение 8 часов и высаживают в новый субстрат.

Фото гнилых корней орхидеи.

ВАЖНО! Первый полив после этой процедуры лучше всего провести спустя 5 суток. Это время даст растению заживить все ранки после всех выполненных процедур.

Подробнее о гниении корней читайте в этой статье.

Усыхание

Это случается в тот момент, когда растение не поливается долгий период, и они засыхают в отсутствии влаги. Чтобы возобновить рост, цветок извлекают из грунта и отрезают все сухое.

Если свежих срезов не было, то и присыпать сухие антисептиком не надо. После чего приступают к реанимации любым удобным способом, чтобы нарастить новые корни для орхидеи.

Более подробно об усыхании вы можете почитать здесь.

Отсутствие корней

Орхидея без корневой массы существовать не сможет. Так как они доставляют полезные вещества, взятые из окружающей среды.

Если корневая система погибнет, основная часть цветка останется без питания и тоже погибнет, постепенно отсушив листву.

Цветок довольно быстро реагирует на смену условий культивирования или полива неправильной водой. Поэтому если погибла только малая часть корней, то растение сможет самостоятельно справиться с их наращиванием. Для этого оно пожертвует одним листом для роста корней.

Если погибли практически все — надо приступить к их немедленному наращиванию, так как без них цветок не выживет.

Больше информации о том, что делать с орхидеей без корней, вы получите тут.

Другие проблемы

Корни могут погибнуть:

1. Если растут в обыкновенном грунте, предназначенном для культивирования других комнатных растений;
2. После пересаживания часть корней отмирает, но при этом на кусте начинают развиваться новые, проклюнувшись из ствола или обломанных старых корней.

ВАЖНО! Стоит помнить, что цветок без корней существовать не сможет и надо помочь нарастить ему новые.

Подробнее о других возможных проблемах корней вы можете почитать здесь.

Как нарастить?

При потере корневой системы можно нарастить их различными методами:

1. Использовав для этого Корневин;
2. Применяя воду и активированный уголь;
3. Воспользовавшись мини-тепличкой и мхом сфагнумом.

Наращивание корней в тепличке.

Какой бы вариант не выбрал цветовод, необходимо неуклонно выполнять все требования по реанимации растения. Потому как, если пропустить хоть одно, например, обработку фитоспорином, то цветок продолжит свое заболевание и погибнет.

Более подробно о том, как нарастить корни орхидеи, читайте в данной статье.

Воздушные корни

Воздушные корни растут над поверхностью грунта, не погружаясь в кору. Если в квартире сухо, то на них необходимо через день брызгать из пульверизатора, создавая необходимую влажность.

Но можно заметить, что в таком виде они начинают расти, если в помещении уже имеется достаточно много влажности, поэтому это нечастое явление в наших квартирах.

Часто они могут появляться в специально оборудованном месте для выращивания орхидей, где всегда поддерживается необходимая влажность.

Больше информации о воздушных корнях вы получите из этой статьи.

Можно ли из корешка вырастить орхидею?

Самую подробную информацию о размножении орхидеи корнями вы можете получить тут.

Моноподиальную

Из корня не вырастить моноподиальный цветок, потому что там не будет точки роста. Но если к цветоводу попал пучок сухих корней с небольшим сухим стволиком и без листовой массы, можно попытаться на стволе вырастить детку. С этого продолжится существование данной орхидеи.

Для этого в стеклянную банку наливают 2 см. воды и ставят в нее сухие корни так, чтобы они слегка намокали снизу. Ствол при этом находится в сухом состоянии и выглядывает из горла емкости.

Через длительное время на стволике могут появиться маленькие детки, которые при достижении необходимого размера отсаживают на постоянное место жительства.

ВАЖНО! Необходимо следить за уровнем жидкости в банке, не допуская пересыхания.

Подробнее о том, можно ли вырастить орхидею из корешка, читайте здесь.

Симподиальную

Таким методом размножаются только те растения, которые имеют в своем строении псевдобульбу. Потому что из места соединения, где растут корни и бульба, появляется росток, из которого впоследствии развивается новая бульба со своими корнями.

Таким способом и размножается растение, расползаясь по доступному ему грунту. Надо заметить, что Фаленопсис, который часто продается в супермаркетах, таким способом не размножается.

Размножение орхидеи делением корневища.

Более подробно о размножении корнями читайте в этой статье.

От растения остался только корень – что делать?

Если от растения остались только корни, то с ними уже ничего не сделаешь, только выкинуть. Но если к корням прилагается хоть маленький кусочек ствола, пусть и сухого, можно попытаться вырастить детку. Так как на стволе есть спящие почки, из которых может сформироваться вегетативная часть.

Собственно орхидные растения довольно живучи, и можно попытаться получить новое маленькое растение.

Подробнее о спасении орхидеи только с корнями читайте здесь.

Полезные видео

Посмотрите видео, как отличить здоровые корни от больных:

Видео-советы по обрезке корней при пересадке:

Видео ниже рассказывает, как спасти орхидею, у которой сгнили корни:

Следующее видео посвящено наращиванию корней:

Заключение

Чтобы культивирование орхидеи было правильным, надо знать строение ее корней, и то, как они реагируют на ошибки в уходе. Чтобы избежать гибели растения, надо правильно создать ей условия для хорошего роста.

Корни орхидей

Самое важное, что нужно знать, чтобы успешно выращивать орхидеи, то, что их корни отличаются от корней других комнатных растений. Корни орхидей состоят из внутренней жесткой сердцевины, которая переносит питательные вещества, и внешнего слоя (веламена), он является пористым материалом и поглощает воду, удобрения и кислород. Здоровые кончики корней ярко-зеленые (а иногда и красные). Чем больше зеленая часть, тем быстрее корень растет.

Молодые воздушные корни

Функция корней орхидей

Многие орхидеи эпифиты, т.е. они растут на деревьях. Их корни крепят растение на ветках, ищут питание, поглощают росу и осадки, и это не все!

Поглощение воды

Сухие корни орхидей белого цвета, но они быстро зеленеют после увлажнения. Когда корни намокают, веламен действует как губка, напитываясь водой, чтобы напоить растение. Когда корни сухие, они действуют как непроницаемый барьер для предотвращения потери влаги растением. Веламен на воздушных корнях адаптирован к циклическим намоканиям периодическими осадками и просыханиям. Корни становятся мягкими и зелеными, спустя примерно 10 минут с начала увлажнения.

Крепление к субстрату

Не смотря на то, что поглощение влаги и питательных веществ- важные функции коней, их главная задача — удержание орхидеи на поверхности. Воздушные корни, закрепляясь на поверхности, могут становится плоскими, чтобы обеспечить большую площадь крепления. Корни крепятся к субстрату так хорошо, что со временем может быть очень трудно их отсоединить. Замочите корни чтобы легче их отделить от старого горшка или субстрата, также и перед посадкой в новый горшок — они станут мягкими и эластичными.
Brassovola оплела корнями блок

Газообмен

Другой очень важной функцией эпифитных корней является обмен газов, в основном, забор кислорода и отдача двуокиси углерода, поэтому они любят быть на свежем воздухе. Большинство орхидей не может выращиваться в земле. Используются специальные воздухопроницаемые субстраты для обеспечения прохождения достаточного количества воздуха вокруг корней.

Фотосинтез

Еще одна функция некоторых корней — фотосинтез, поэтому вы часто видите, что орхидеи выращивают в полупрозрачных горшках. Есть некоторые виды орхидей, которые не имеют листьев, но получают свою энергию исключительно из хлорофилла в их корнях.
Chiloschista lunifera — безлистная орхидея

Временное хранение

Многие корни также обеспечивают временное хранение питательных веществ и воды.

Пересадка

Новички-орхидеисты часто в ужасе от перспективы пересадки орхидей. Частая ошибка — пересадка орхидеи в старый, уже отработанный субстрат, поэтому растения теряют свои корни и способность выжить. Субстрат разлагается в процессе роста орхидеи и подлежит обязательной замене при пересадке. Пересадка, проведенная вовремя и в правильный субстрат, поможет обеспечить выживание ваших орхидей и вашу уверенность в себе как орхидеиста.

Лучшее время для пересадки орхидеи, когда новые корни только появились, потому что растение будет быстрее акклиматизироваться.

Если быть аккуратным, можно пересаживать, когда новые корни около 6-12 мм в длину. Эти новые корни могут легко ломаться во время пересадки, и, будучи повреждены, не отрастут снова, так что если они больше, чем 12 мм, подождите, пока они не станут 10 см или больше, прежде чем пересаживать. Длинные корни, даже будучи поврежденными, продолжают ветвиться и расти.

Рост корней некоторых видов орхидей практически невозможно инициировать за исключением очень специфических фаз в цикле роста.

Некоторые виды двулистных каттлей выпускают очень небольшое количество корней в год и, если они повреждены или разрушены, не будет нового отрастания до следующего года, в то же время. Двулистные каттлеи должны пересаживаться только когда новые корни появляются из нового роста.

Укрощение воздушных корней

Если у вас есть растение, которое имеет воздушные корни, свисающие вне горшка, корни которого не хотят расти в горшок и существующий субстрат, пересадите такое растение в плошку с несколькими большими кусками лавы, и после того как корни начнут обрастать их, добавляйте понемногу дополнительного субстрата в несколько приемов.

Изменение типа субстрата

Орхидея «привыкает» к окружающей среде (субстрату) выращивания. Когда есть существенные изменения в этой среде, растение начинает выращивать другие корни, подходящие к новым условиям.

Корни орхидеи, которая росла эпифитно или в субстрате крупной фракции, как правило, прочные и устойчивы к просыханию, в отличие от толстых, мягких корней, росших во мхе сфагнуме, торфе или другой влагоемкой смеси. Корни растений, росших на/в сфагнуме не будут легко адаптироваться к эпифитным условиям, также и корни, росшие эпифитно или в крупнофракционном субстрате, не будут адаптироваться к сфагнуму. Корни отомрут, если есть радикальное изменение в типе субстрата, хотя новые корни вырастут и приспособятся к любой новой среде.

Изменение качества воды

Существенные изменения качества воды также могут потребовать от растения вырастить новые корни для адаптации к новым условиям.

Стимуляция роста корней

Вы можете ускорить новый рост корней корневым стимулятором Радифарм.

РАДИФАРМ является комплексом вытяжек растительного происхождения, содержит полисахариды, глюкозиды, аминокислоты и бетаины, обогащен особыми витаминами и микроэлементами в хелатной форме.

РАДИФАРМ позволяет уменьшить стресс, вызванный пересадкой (высадкой) растения, и способствует быстрому укоренению орхидей.

Обеспечивает более ранний старт вегетативного цикла, способствует равномерному развитию растений, стимулирует рост латеральной корневой системы.

РАДИФАРМ стимулирует выработку гормонов, отвечающих за рост корня. Это действие обусловлено такими его составляющими:
Радифарм
Стероидные глюкозиды (сапонин) действуют как энергетические факторы роста и стимулируют активность меристемных тканей.

Аргинин и аспарагин — базовые составляющие полиаминов — “кирпичиков”, формирующих корень.

Триптофан — базовая составляющая ауксина. Триптофан стимулирует формирование вторичных корней у молодых растений, а также корневых волосков.

Радифарм стимулирует обмен веществ в растении:

Полисахариды усиливают проницаемость мембран клеток к воде и питательным веществам, что в свою очередь является сильнейшим фактором роста.

Витамины и микроэлементы (Fe, Zn) участвуют в процессе роста корней. Zn в свою очередь является элементом, повышающим сопротивляемость растений к заморозкам.

Бетаин увеличивает проницаемость мембран клеток к воде, активизирует фотосинтез и помогает преодолевать стрессы от воздействия токсинов.

Экстракт морских водорослей — органический продукт, полученный из растительных бурых водорослей, который содержит крупные и мелкие питательные вещества, аминокислоты и ростостимулирующие вещества, такие как ауксины, цитокинины и гиббереллины (продвинутые орхидеисты могут поинтересоваться Maxicrop Set, Start). Экстракт морских водорослей часто используется, чтобы начать цикл роста весной, для повышения роста корней сеянцев и деленок, инициации новых ростов из задних бульб. Использование экстракта водорослей сразу после пересадки является хорошей практикой, чтобы стимулировать рост новых корней.

Пожалуйста, внимательно следуйте инструкциям, передозировка может вызвать искажение цветов.

Пышное цветение возможно только на здоровом растении. Здоровым растение может быть только с хорошей корневой системой. Орхидея без здоровых корней не может хорошо расти, и не может генерировать достаточно энергии, чтобы наградить вас цветением, за ваши труды.

какие они должны быть и можно ли их обрезать? Как использовать «Корневин» для корневой системы? Что делать, если на корнях появилась плесень?

Для любого растения корни выполняют одну из главных функций: накапливают и доставляют питательные вещества для правильного формирования листьев и стеблей. Если с ними что-то случается, страдает весь организм. Орхидеи не являются исключением, хотя их корневая система существенно отличается от корней других растений. На это стоит обращать внимание при содержании цветка. В случае потери корней требуется реанимация, то есть их наращивание.

Как выглядят здоровые корни?

Корневая система семейства орхидных формируется совсем иначе, чем у прочих растений. Это определено особым образом жизни орхидей в естественной среде, где они не уходят корнями в землю, а произрастают на камнях или деревьях. Некоторые виды обладают длинными побегами, которые обвивают стволы или ветки. Поскольку они не укрепляются в земле, то берут питательные вещества и влагу из воздуха, листьев и коры деревьев. Какая-то часть из них окунается в субстрат, остальные располагаются на поверхности, собирая влагу и принимая участие в фотосинтезе, тем самым выполняя назначение листьев.

Из-за таких способностей корневая система орхидей не имеет потребности в ризодерме с корневыми волосками, которые участвуют в поглощении влаги и растворенных в ней минералов. Поверхность корешков покрыта веламеном – губчатой тканью с ороговевшими клетками. Здоровые корни орхидеи имеют:

• нарастающий кончик;
• веламен светло-зеленого цвета.

А также у корней упругая текстура: при нажатии они держат форму. Корни должны в полном объеме заполнять пространство горшка. Проверить это можно, слегка потрогав растение: если оно хорошо держится, значит, их количество достаточное, а если фиксация неплотная, то корни предстоит наращивать. Если орхидея пустила большое количество корешков, и они растут наружу из емкости, растение нужно пересадить в горшок большего размера.

Орхидеи, растущие в домашних условиях, помимо подземных корней имеют и воздушные, растущие над землей. Их наличие считается нормой и не должно пугать начинающих цветоводов. Они несколько толще обычных, плоские и цилиндрической формы. Воздушные корни также покрыты веламеном, с помощью которого они добывают полезные вещества из окружающей среды.

В увлажненном состоянии они яркого зеленого цвета, а в сухом виде серебристые.

Можно ли их обрезать?

Многие любители орхидей не знают, что делать с большим количеством разросшихся воздушных корней: нужно ли их отрезать или дать им разрастаться. Стоит отметить, что они принимают участие в накоплении необходимых цветку микроэлементов, их обрезка может вызвать сокращение питания орхидеи. Это плохо скажется на состоянии цветка. В случае если корешок мешает росту листка или начинает подгнивать, его нужно удалять. Процедуру удаления проводят острым стерилизованным инструментом следующим образом:

• обрезают все подгнившие части без исключения;
• срезы обрабатывают антисептиком или измельченным углем.

После этого растение не нужно поливать несколько дней, чтобы гниение не повторилось.

Причиной появления большого количества воздушных корней может быть низкая влажность в комнате: орхидея старается поглощать больше питательных веществ. Такое чаще случается зимой во время отопительного сезона, когда обогревательные приборы сушат воздух. Таким способом растение пытается адаптироваться к новым условиям. Оптимальным решением будет перемещение цветка в другое место или повышение влажности в помещении.

Этого можно добиться путем установки рядом с растением емкости с водой, а также для сбережения влаги сверху корешки накрывают мхом.

Симптомы заболеваний корневой системы

Поскольку орхидея является экзотическим цветком, в несвойственных для нее условиях часто появляется склонность к болезням. И зачастую проблемы корневой системы – это гниение или усыхание корней. Загнивают они в основном из-за неправильного увлажнения: в результате чрезмерного полива влага не успевает впитываться и задерживается в горшке. Если корни почернели, это значит, что они пропадают и подлежат срочной обрезке.

В естественных условиях орхидеи растут в среде, где перепады влажности довольно частые, поэтому в ходе эволюции они сформировали достаточно способов защиты от пересыхания. Следовательно, постоянное увлажнение лишнее. Кроме того, периоды без полива активизируют формирование цветоносов. В период покоя растение также нуждается в уменьшении поступления влаги.

Корни становятся сухим в двух случаях:

• нехватка влаги;
• ожог удобрениями при слишком большой насыщенности или неправильном их подборе.

При первой проблеме корни нужно прополоскать в воде комнатной температуры и хорошо увлажнить. При ожогах орхидею необходимо пересадить в другую почву, менее агрессивную. Пораженные части, которые нельзя реанимировать, в обоих случаях удаляются в обязательном порядке. Узнать, какие корни срезать довольно просто.

• Подгнившие имеют желтовато-коричневый цвет, скользкие и слишком гибкие. Это указывает, что они внутри пустые, осталась только оболочка, и восстановить их уже нельзя. Обрезать их обязательно выше пораженного участка.
• Усохшие также становятся желтого цвета, твердыми и ломкими. Обламывать их нельзя, чтобы не повредить стебли. Срезать надо ножом или секатором и срезы обрабатывать измельченным древесным углем.

Не всегда желтый или коричневый цвет корней указывает на их заболевание. В некоторых случаях они меняют цвет из-за нехватки солнечного света или веществ, которые поглощают из субстрата.

При болезнях корней страдают все части растения, в частности, листовые пластины: они становятся сморщенными, теряют свою форму и цвет.

При пересушке корневой системы тургор листьев, то есть их нормальное состояние, можно восстановить с помощью вымачивания корней. Орхидею вынимают из субстрата, корешки промывают, опускают в емкость с водой 30–35° и оставляют на некоторое время (не больше 6 часов). Можно проводить такую процедуру несколько дней подряд, но тогда время пребывания в воде не должно превышать 2 часов. Вернуть тургор поможет и внекорневая подкормка, которую используют в случае с сильно поврежденными корнями или в случае срочной необходимости восстановления штамба. Жидкие питательные вещества наносятся на поверхность листьев, тем самым способствуя их обновлению.

Случается, что листья и корни цветка покрываются белым налетом. Так себя проявляет плесень, грибковое заболевание растений. Появляется она от чрезмерной влаги или повышенной температуры в комнате, а также при приобретении уже зараженного цветка в магазине. Довольно часто корни, казалось бы, здорового растения покрываются белыми точками или шариками. Возникновение беловатых пятен разного размера может быть из-за жесткости воды. Соли, откладывающиеся в почве, не дают воздуху нормально поступать в клетки корневой системы, это проявляется белыми точками на корешках и в субстрате. Небольшие шарики – это грибницы почвенных грибов, такая форма служит защитным барьером от неблагоприятных влияний извне. При образовании подходящей среды они разрастаются и покрывают паутиной корешки растения и грунт, забирая из него питательные вещества.

Если не принимать меры против распространения грибков, со временем корешки растения отмирают. А также из-за неудовлетворительных условий содержания корни орхидеи могут приобретать белый цвет. В таких случаях растение пересаживают и в дальнейшем соблюдают все правила необходимого ухода.

Небольшое количество корней у растения также является причиной срочной реанимации орхидеи, поскольку она не получает полезных веществ и может погибнуть.

Как лечить?

Подгнившие и сухие корни подлежат обязательному удалению, поскольку реанимации они не поддаются. Слегка поврежденные обрезаются несколько выше больного места, чтобы заболевание не распространялось. Спасти корневую систему орхидеи можно даже тогда, когда осталось несколько корешков. В первую очередь необходимо продезинфицировать инструменты – острый нож или секатор – и удалить все без исключения пораженные части, оставив только живые корни. Все обрезанные части обязательно обеззаразить порошком фунгицида или измельченным древесным углем. Хорошим антисептиком проявила себя обычная корица. Усохшие или потерявшие свежесть листья срезать необязательно. Цветоносы обрезать можно, но нижнюю часть все же лучше оставить.

Нарастить корни можно способом теплицы, то есть когда цветку создаются тепличные условия: оптимальные показатели тепла и влажности, рассеянный свет. В качестве теплицы используется обрезанная пластмассовая бутылка, желательно большого объема, которую ставят на солнечном месте, но защищают от палящего солнца. В нее насыпают небольшое количество керамзита, на него кладут мох-сфагнум и затем орхидею. Температурный режим помещения поддерживают в рамках +22+28°. Каждый день бутылку открывают для проветривания, а для удерживания необходимого уровня влажности внутрь ставят стакан с горячей водой.

Через две недели начинают появляться новые корешки. Процесс формирования крепких корней может занять от месяца до года. Когда корни отрастут до 4–5 см, орхидея готова к пересадке в горшок. Большинство опытных цветоводов рекомендуют корневую систему отрастить в воде. Этот способ имеет несколько вариантов:

• чередование;
• над водой;
• вверх корнями.

Для чередования берут прозрачный или пластиковый стакан. Его размер подбирают так, чтобы основание корней не прикасалось ко дну. Каждодневно емкость наполняют теплой водой, чтобы она покрывала корни, и оставляют на 6–10 часов. Затем воду сливают. На следующий день процедуру повторяют. В воду можно добавлять препараты, которые содержат фосфор и калий, способствующие быстрому росту.

При втором способе растение ставят в посуду с водой, в которую добавлен сахар, мед или глюкоза (1 ч. л. на 1л воды). Основа корней находится над жидкостью, не касаясь ее, сверху сосуд закрывают. Ежедневно корешки погружают в подслащенную воду на час, вытаскивают, подсушивают и снова устанавливают над водой.

При восстановлении корнями вверх в стакан с водой погружают цветок листьями вниз на треть. Каждый день основание корешков опрыскивают теплой водой из пульверизатора, в которую добавляется активированный уголь. Через месяц появляются первые корни. После этого растение помещают в горшок на сфагнум для дальнейшего роста. При данном способе динамично нарастают не только корни, но и развиваются новые листья.

Зачастую цветоводы проводят реанимацию корней орхидеи в специально подготовленном субстрате. Такой вариант хорош как для цветков с несколькими слабыми корешками, так и для растений, у которых корни отпали. В первую очередь субстрат надо хорошо увлажнить, листовые пластины целесообразно сбрызнуть раствором витамина В1 для улучшения роста. Почву можно использовать нескольких видов:

• мелкодробленая кора деревьев, обработанная паром и высушенная;
• сочетание мелких частей керамзита (в качестве дренажа), раздробленной коры и мха;
• спрессованный мох-сфагнум.

При полном отсутствии корней их нарастание будет длиться 10–12 месяцев, а небольшие корешки отрастут значительно раньше.

Уход

При правильном выполнении всех манипуляций и терпении растение со временем восстановится и приобретет еще более красивый вид. Для достижения лучшего результата и стимулирования роста корневой системы стоит применять специальные препараты, которые растворяются в теплой воде. Кроме активизации корнеобразования, они способствуют более быстрому укоренению и служат в качестве подкормки растению. Среди самых популярных и эффективных числятся следующие стимуляторы, которые беру в пропорции на 1л воды:

• «Рибав-экстра» – 2 капли;
• «Циркон» – 4 капли;
• «Радифарм» – 1 капля;
• «Этамон» – 1 ампула;
• «Корневин» – 1 г.

Чтобы процесс регенерации корней прошел успешно, необходимо соблюдать некоторые условия:

• место, где расположено растение, должно быть хорошо освещенным, но без попадания прямых солнечных лучей;
• влажность достаточная, а не чрезмерная;
• не обрабатывать срезы йодным раствором или зеленкой во избежание ожогов;
• немного подсохшие и завядшие листовые пластины не удалять: растение из них берет полезные вещества.

Строение орхидей – просто о сложном

Изучать строение растений – дело ботаников. Но в случае с орхидеями не помешает разобраться, что представляет собой их корневая система, листья и цветки, чтобы добиться успеха в выращивании этих тропических красавиц.

Строение орхидеи фаленопсис, дендробиума, пафиопедилума или цимбидиума не так уж сильно отличается от того, к чему мы привыкли, выращивая дома традиционные комнатные цветы. У этих растений также есть ствол (стебель), корни, листья и цветки. Но нельзя не сказать и о характерных особенностях, присущих только этим удивительным тропическим эпифитам, завоевавшим невероятную популярность у цветоводов.

Классификация орхидей по типу роста

Строение орхидеи определяет тип роста цветка – моноподиальный или симподиальный. Разобраться, к какому типу относится ваш зеленый питомец не так сложно: достаточно просто хорошенько рассмотреть его.

Орхидеи моноподиального типа

(фаленопсис, ванда, агреккум, аэрангис)

В течение всей жизни растут только вверх. Причем каждый новый лист по размеру немного превышает предыдущий. Когда же растение становится взрослым, листовые пластины приобретают одинаковый размер. Корни орхидей моноподиального типа растут «как попало», т.е. могут появиться даже на стволике – и это нормально.

Орхидеи симподиального типа

(цимбидиум, каттлея, онцидиум, камбрия)

Это кустики, состоящие из нескольких побегов. Корневище у таких орхидей располагается горизонтально и называется ризомой. Все верхние побеги растут вертикально. Особенностью строения орхидеи симподиального типа является наличие псевдобульбы (или ложной луковицы) – утолщенного побега в нижней части растения. Цветочная стрелка у орхидей симподиального типа может появляться как из основания этой самой бульбы (мильтония), так и из верхушки побега (каттлея).

Для чего орхидеям нужна псевдобульба

Главная функция ложных луковиц заключается в накоплении питательных веществ. Это «спасательный круг», помогающий растению выжить в экстремальных условиях. Ведь данная особенность схемы строения орхидеи обусловлена чередованием слишком сухого и чрезмерно влажного сезонов, характерных для мест произрастания многих эпифитов. В домашних условиях, когда цветам организован достойный уход, функциональность псевдобульбы снижается. Однако этот орган вовсе не является бесполезным: он отвечает за разумное использование полезных веществ, которых должно хватать как на хороший рост, так и на пышное цветение.

Ложные луковицы могут быть образованы одним междоузлием (как у онцидиума) или несколькими утолщенными (как у дендробиума).

Корни орхидей – в чем их особенности

Особенности строения корневой системы орхидеи обусловлены тем, что данный орган выполняет много важных функций.

Во-первых, с помощью корней орхидеи крепятся к субстрату, что позволяет им сохранять вертикальное положение.

Во-вторых, корни активно участвуют в фотосинтезе, разделяя эту функцию с листьями.

В-третьих, с помощью корневой системы орхидеи поглощают влагу и питательные вещества из воздуха и коры растений, на которых обитают.

Корни бывают основными и придаточными. Последние образуются на любой части растения, кроме самого корня. У орхидей моноподиального типа придаточные корни образуются на стеблях, а у симподиального – на корневищных участках побегов. Чтобы получать необходимое количество питательных веществ, корневая система у эпифита должна быть хорошо развитой. Потому многие орхидеи наращивают целую «бороду» воздушных корней.

У многих растений вылезшие за пределы горшка корни являются сигналом к пересадке в более просторную емкость. С орхидеями все наоборот: придаточные корни – это признак того, что орхидея благополучно прижилась и чувствует себя хорошо.

Строение корня орхидеи интересно тем, что корешки покрыты веламеном – белым налетом, который является особой тканью из омертвелых клеток, заполненных воздухом.

С помощью такой «губки» корни запасают влагу для засушливого периода. Поэтому, чем дольше засуха в месте произрастания орхидеи, тем толще будет слой веламена. А еще эта ткань защищает корни от повреждений.

Листья орхидей – их функции и особенности

По листьям сразу можно понять, насколько успешно растения приспосабливаются к условиям окружающей среды. Например, у экземпляров, которые растут в засушливых регионах (аэрангис), листовые пластины толстые, плотные и упругие, как у многих суккулентов. Цветы, произрастающие на открытых и хорошо освещенных площадках, также имеют утолщенные листья. А у тенелюбивых орхидей (мильтония) зелень чаще всего мягкая и светлая, может желтеть или обгорать на солнце.

Строение листа орхидеи позволяет листовым пластинам не только участвовать в фотосинтезе, но и поддерживать водный баланс (например, испаряя влагу) и получать питательные вещества. Все это возможно благодаря жилкованию. Прожилки – это ткань сосудистого типа в губчатом слое мезофилла. У некоторых типов орхидей система «сосудов» состоит из ксилемы – ткани, отвечающей за перемещение воды по растению, а также из флоэмы – ткани, выполняющей транспортировку питательных элементов.

Чаще всего листья у орхидей зеленого цвета, но встречаются и пестрые виды. К слову, есть и такие представители семейства, которые выращивают не столько ради цветков, сколько из-за оригинальной окраски листовых пластин. К таким оригинальным экземплярам относятся так называемые «драгоценные» орхидеи:

• анектохилус,
• гемария,
• гудайера,
• доссиния,
• макодес,
• хейростилис.

Цветки орхидеи

Орхидеи завоевали невероятную популярность благодаря красоте цветков. Разнообразие их форм и расцветок действительно поражает воображение. Чего только стоят миниатюрные цветочки размером до нескольких миллиметров! Или мощные красочные цветки до 25 см в диаметре! По характеру цветения эти растения и различаются между собой. Существуют орхидеи с одиночными цветками (пафиопедилум) и многоцветковые (фаленопсис).

Отличительная особенность строения цветка орхидеи – симметричность.

строение цветка орхидеи

У цветка есть 3 сепалии (чашелистики) и 2 петалии (боковые лепестки), которые чередуются между собой. Характерная часть – губа (центральная петалия, лабеллум), которая у разных видов орхидей может иметь самые разные формы. Этот орган является «посадочной площадкой» для насекомых-опылителей, поэтому неудивительно, что эта часть у цветка зачастую имеет наиболее яркую окраску. Над губой находится колонка, под которой скрываются половые органы орхидей – полинии.

***

Ничего сложного в схеме строения орхидеи фаленопсис или других представителей семейства нет. Разобравшись в этой теме, вы будете лучше понимать свое растение и особенности его роста и жизнедеятельности.

 

Понравилась статья? Поделись!

comments powered by HyperComments

Корни орхидеи

Перед начинающими орхидоводами всегда возникает вопрос — почему эти растения нужно сажать, например не так, как другие? Каким образом отличить живые корни орхидеи от мертвых? В данной статье постараемся максимально доходчиво ответить на эти вопросы.

 

Основная задача корневой системы абсолютно любого растения — поглощение воды с растворенными питательными веществами. Как правило, обычные растения, растущие в грунте, влагу усваивают непосредственно поверхностью всех корешков — микроскопических ворсинок до больших корней. Если грунт полностью пересушен в пыль, то корни, начиная с самых мелких высыхают и отмирают.

 

Большая часть орхидей, выращиваемых в домашней культуре, являются эпифитными растениями. Это говорит о том, что в природе селятся они на стволах или ветвях деревьев, на скалах. Их корни постоянно находятся на воздухе и открыты всем ветрам. Если в такие условия поместить обычное наземное растение, то корни этого растения высохнут очень быстро, и оно погибнет.

В чем же главное отличие орхидей от наземных цветов? У орхидеи корни защищены от высыхания особенной оболочкой — веламеном. Это значит то, что вы видите, доставая растение из горшка — не голые корни орхидеи, а корни в «скафандрах».

 

Веламен может впитывать влагу из воздуха, так как у него пористая структура. Данная ткань не только защищает корни орхидеи от солнечных ожогов , а также и, задерживая в себе небольшое количество влаги, помогая корням орхидеи пережить период засухи.

В природных условиях орхидей веламен достаточно легко поглощает воду, стекающую в период дождей по коре дерева. В такой воде находится небольшое количество питательных веществ. Эти «подкормки» корни орхидей усваивают постепенно, вытягивая их из своей ткани веламена.

По мере извлечения влаги из веламена, корень орхидеи внешне усыхает и сморщивается. Однако сморщенные корни орхидей — это еще необязательно мертвые корни. Корень жив или мертв узнать можно только после того, как растение кое-какое время полежит в воде. Живой корень орхидеи при этом надувается, наполняясь влагой. Поэтому, приобретя новую орхидею, не спешите отрезать все, что кажется вам умершим. Поместите свою орхидею в теплую воду примерно на час, дайте ей напоиться водой. И вы сами увидите, что некоторые корешки станут упругими и опять приобретут живую окраску.

Старые, мертвые корни орхидеи очень часто имеют разрывы веламена, и внутри корней видно тонкую проволочку.

 

Ткань веламена — это масса слоев мертвых опробковевших клеток. Без циркуляции воздуха в субстрате, грунте веламен, также как и всякая другая мертвая органика, начинает очень быстро гнить. Для загнивания веломена не нужно большого количества влаги.

Корни орхидеи не могут впитывать влагу и питание из грунта, и погибают, потеряв свою оболочку — веламена. Нужно всегда помнить об этом.

Поэтому орхидеи высаживаются в рыхлый влаго- и воздухо- проницаемый субстрат из крупных кусочков коры. Кора — это отнюдь не питание для орхидей.

В специальных орхидариумах с высокой влажностью воздуха все орхидеи успешно растут и цветут, примотанные к опоре леской или зацепленные крючками. Однако в искусственно созданном климате нужно обязательно устанавливать вентиляторы для постоянной циркуляции воздуха, чтобы избежать загнивания корней орхидей.

Если вы свои орхидеи содержите на блоках, надо внимательно следить, чтобы их корни не пересохли. Вне орхидариума таким орхидеям требуется частое купание или постоянный приток влаги.

 

У моноподиальных орхидей (фаленопсисы, ванды) новые корешки растут из стебля выше предыдущих.

У симподиальных орхидей (которые имеют псевдобульбы) обычно новые корешки растут только лишь у новых молодых побегов.

Если орхидеи подходят условия, которые вы ей создали, живые корни очень быстро вам это покажут, продолжив свой рост. Растущие кончики корней орхидей блестят и имеют зеленый окрас.

Орхидея фаленопсис — как реанимировать растение с повреждёнными корнями

Неправильный уход за орхидеей часто вызывает отмирание корней. Однако фаленопсис — очень выносливое растение, как бы плохо оно ни выглядело, его почти всегда можно спасти. Если вовремя принять меры, уже через несколько месяцев растение оживёт и будет радовать хозяйку своим цветением.

Корневая система

Часто при погрешностях в уходе у орхидеи полностью или частично погибает корневая система. Растения плохо держатся в субстрате, листья у них становятся дряблыми, желтеют и вянут.

В первую очередь такую орхидею требуется достать из горшка и промыть под тёплой проточной водой, потом обсушить. После этого можно различить здоровые и погибшие корни.

Молодые корешки в сухом состоянии имеют зеленовато-серебристый цвет. А старые корни – коричневые и потемневшие. Но даже когда на вид старые корни неприглядны, если при нажатии ощущается их упругость и плотность, корни можно оживить.

И наоборот, каким бы светлый корень не был, если при нажатии на него ногтем его верхний слой приминается, расслаивается, такой корень погиб.

Наиболее часто процесс загнивания корней можно наблюдать у орхидей с ноября до весны. Причина – избыточный полив в условиях пониженной температуры содержания и малой освещённости. Это вызывает болезнь и гибель корневой системы.

Реанимация растения

Сначала все погибшие корни нужно обрезать и оценить «масштаб бедствия». Т.е. сколько живых корней сохранилось.

Реанимация растений с сохранившимися корнями

Если корни погибли не полностью, нужно удалить их мёртвые части до зелёной ткани. Срез присыпать порошком древесного или активированного угля. Дальше требуется узнать, сохранились ли живые корни. Если сохранился хотя бы 1 здоровый корень длиной в 5-6 см, такую орхидею можно реанимировать относительно легко.

Растение сажают в маленький горшок и размещают в тёплом и светлом месте. Весной и летом от яркого солнечного света его необходимо притенять. Поливать можно как здоровое растение. То есть полить тогда, когда субстрат полностью просохнет.

Реанимация фаленопсисов без корневой системы

Если корневая система совсем не сохранилась, выполняем следующие действия.

В чистый широкий пакет нужно насыпать немного чуть влажного субстрата для орхидей.

Потом обработать растение фитогормонами, для укрепления иммунной системы орхидеи. Лучше для обработки использовать Эпин-Экстра, 7 капель размешать в пол-литре воды. Можно применить Циркон, 3 капли на стакан воды. Этим раствором нужно не только опрыскать орхидею, но и увлажнить субстрат в мешке. Опрыскивать придётся через каждые 10 дней, пока орхидея не восстановиться.

После опрыскивания растение корнями вниз положить в пакет и завязать его. Далее пакет с растением положить в светлое и тёплое помещение и через каждые 3 дня проверять, появились ли корни?

Если болезнь больше ни как не проявляется, значит, «лечение» проводится правильно. Требуется набраться терпения и подождать, когда молодые корешки появятся и вырастут до длины 5 см.

Затем орхидею можно высаживать в новый горшок.

Автор фото ivanova.taisia15.

Орхидея с замазанным корнем (Aplectrum hyemale)

Описание: У этой наземной орхидеи осенью образуется один прикорневой лист. сохраняется всю зиму до начала периода цветения в конце весны. Этот базальный лист имеет длину 3-8 дюймов и ширину 1-3 дюйма; это по форме широкоэллиптический или продолговато-яйцевидный, по краям гладкий. Ориентация прикорневого листа возрастает к горизонтали с земля. Верхняя поверхность листа темно-зеленая с мелкими белыми прожилками. и голый; жилки параллельны друг другу.Нижний лист поверхность зеленая, пурпурно-зеленая или тускло-пурпурная. В основе лист, есть короткий черешок, торчащий над поверхностью земли. Этот прикорневой лист происходит от самой старой клубнелуковицы корневой системы. В конце весны или в начале лета прикорневой лист отмирает и Иногда образуется кисть цветков высотой около 6-20 дюймов. Каждая кисть будет около 8-16 цветков; они слабо распределены по цветущий стебель. Подавляющее большинство растений терпят неудачу производить цветы в течение любого года, либо потому, что они слишком маленькие и незрелые, или условия окружающей среды неблагоприятны.

В цветонос бледно-зеленый или бледно-пурпурно-зеленый, теретный и голый; у основания он окружен плотной базальной оболочкой. Цветки около -1 дюйма в длину и чуть меньше в поперечнике, состоят из 3 чашелистика, 3 лепестки и репродуктивные органы; нектарные шпоры отсутствуют. Чашелистики распространяются наружу от центра цветка к большему или меньшему степени, и они более или менее удалены друг от друга. Эти чашелистики узко продолговатые или узко продолговатые, бледно-зеленые или бледные. желтые, к кончикам становящиеся пурпурными.Два верхних лепестка узко продолговатая или узко продолговатая, по цвету похожа на чашелистики; эти лепестки соседствуют друг с другом, функционирует как защитный колпак над репродуктивными органами. В ниже лепесток — губа цветка; это продолговатый или обратнояйцевидный и преимущественно белый с пятнами пурпурного или пурпурного цвета. Губа подавлен в своем центр и его края приподняты и волнисты. Относительно толстый цветоножки цветы примерно «длинные, а цветочные прицветники меньше» длинные и раннеспелые.Период цветения длится около 2-3 недель. (поздно с весны до начала лета), а цветы лишены заметного аромата. В отсутствие опыления насекомыми, они самооплодотворяются. После этого цветы заменяются семенными коробочками длиной около -1 дюйма. которые имеют форму эллипсоида с множеством узких гребней вдоль их стороны. Эти капсулы кивают вниз от своих ножек вдоль кисть; позже в этом году они раскололись, чтобы выпустить множество крошечных семена. Эти семена легко распространяются в новые районы с помощью ветра. токи.

Корневая система состоит из 1-4 луковичных клубнелуковиц, которые соединены тонкими корневищами. Эти клубнелуковицы достигают 1 дюйма в поперечнике и индивидуально они могут сохраняться 2 года. На здоровом растении новый клубнелуковица производится каждый год. Волокнистые корни берут начало от оснований клубнелуковицы. Небольшие колонии клональных растений могут развиваться из Распространение этих клубнелуковиц.

Выращивание:

Предпочтение отдается пятнистому солнечному свету. осенью, зимой и весной; уровень освещенности летом неважно, потому что живых листьев нет в это время год.Значительный фотосинтез может происходить при температурах ниже немного выше нуля. Корневая система этой орхидеи выигрывает от (и может потребоваться) симбиотические отношения с совместимыми микоризными грибы. В противном случае эта орхидея может не процветать. Может быть медленно размножается, отделяя клубнелуковицы, чтобы создать новые растения. Размножение семенами очень сложно и редко бывает успешным. А Предпочтительна влажная или мезиросуглинистая почва с обильным органическим материалом. PH почвы может варьироваться от умеренно кислого до нейтрального.

Диапазон & Среда обитания: местная орхидея Putty-Root иногда южная оконечность Иллинойс, в то время как в остальной части штата он встречается редко или отсутствует (см. Распределение Карта). Несмотря на недостаток изобилия, это один из наиболее распространенных орхидей в штате. Среда обитания включает богатые мезические леса, лесные массивы (например, террасы) над ручьями, влажность впадины в горных каменистых лесах, днища песчаника каньоны, участки у подножия лесистых склонов, днища или нижние склоны оврагов.Орхидея Putty-Root специально адаптирована в лиственные леса, где встречаются такие кроны деревьев, как сахарный клен (Acer saccharum) и бук американский (Fagus grandifolia) присутствуют. это найдены в природных зонах выше среднего и высокого качества. Такой агрессивный виды как чесночная горчица (Alliaria петиолата) и японский стилтграсс (Microstegium vimineum) представляют серьезную угрозу для сохранения популяций этого орхидеи в пределах штата, если они продолжат распространяться.

Фаунал Ассоциации: Различные пчелы Вероятные опылители этой орхидеи.Пчела Halictid, Lasioglossum продолговатый, был замечен в посещении цветов. Такой насекомые обманом заманили к цветкам этой орхидеи, так как нет нектара для вознаградить таких цветочных посетителей. Существует потенциальный риск появления белохвостых Олени бродят по цветущим стеблям и прикорневым листьям, но больше специфический информация об этом в настоящее время недоступна.

Фотографический Расположение: холмистый лесной массив в восточно-центральный Иллинойс; сфотографированная орхидея находилась у основания заросшего лесом склон на террасе над ручьем.

Комментарии: цветы этого орхидеи достаточно привлекательны, хотя их приглушенные цвета могут сделать их трудно заметить в лесу. Прикорневой лист тоже привлекательный, который сохраняется зимой и исчезает летом! Эта странная характеристика использует преимущества большее количество света доступно, когда лиственные деревья безлистный. В прошлом клейкое вещество получали из луковичные клубнелуковицы, которые можно использовать для ремонта керамики и посуды, отсюда и название «Putty-Root.Еще одно распространенное название этой орхидеи — «Адам-и-Ева», что относится к паре связанных клубнелуковиц. вместе тонким корневищем в корневой системе. Ассортимент Корень Орхидеи частично перекрывает аналогичный вид, орхидею Cranefly (Tipularia обесцвечивание), и можно спутать эти два вида. Цветы орхидеи Putty-Root лишены нектарных шпорцев, а у цветов Cranefly У орхидей длинные и тонкие нектарные шпоры. Кисти последняя орхидея, как правило, имеет больше цветов (12-30), и эти цветы более белый, чем у орхидеи Putty-Root.Это также различия во внешнем виде прикорневых листьев. Прикорневой лист Putty-Root Orchid имеет белые прожилки на темно-зеленом фоне, в то время как базальный лист Cranefly Orchid лишен белых жилок. В прикорневой лист эта последняя орхидея также имеет другую форму (немного короче и шире), а его нижняя сторона обычно более глубокого пурпурного оттенка.

О коралловых орхидеях

Коралловые орхидеи относятся к роду Corallorhiza в семействе орхидей Orchidaceae.Название Corallorhiza происходит от греческого korallion «коралл» и rhiza «корень», что указывает на коралловидный вид подземных разветвленных корневищ.

Corallorhiza wisteriana корни с грибком. Фото Джотсны Шарма.

Corallorhiza trifida var. верна корневище. Образец из близ Лашута, Квебек, Канада. 6 июня 2005 г.Фото Роджера Латуре.

Известно 12 видов Corallorhiza , которые встречаются в лесах умеренного пояса в Северной и Центральной Америке. Центр разнообразия и распространения этих орхидей находится в Мексике. Corallorhiza trifida — одинокий вид, обитающий в Европе и Азии с умеренным / бореальным распространением. Семь видов встречаются в Соединенных Штатах, и все семь видов, как известно, встречаются на землях Национальной лесной системы.Недавно обнаруженный вид Corallorhiza bentleyi встречается на границе Западной Вирджинии и Вирджинии и был обнаружен в национальных лесах Джорджа Вашингтона и Мононгахела.

Орхидеи Corallorhiza Северной Америки — выносливые наземные растения, произрастающие на влажных и сухих почвах лиственных, хвойных или смешанных лесов. Коралловые корни развивают близкие отношения с эктомикоризными грибами в почве. Один вид, пятнистый коралловый корень ( Corallorhiza maculata ), как известно, имеет по крайней мере шесть различных генотипов, каждый из которых связан с разными грибами.

Corallorhiza bentleyi . Фото Дэвида МакАду.

Corallorhiza maculata . Фото Билла Кларка.

Коралловые орхидеи цветут весной, летом или осенью. Они могут встречаться как единичные экземпляры или небольшие колонии, состоящие из нескольких или многих стеблей. Репродуктивная биология большинства орхидей с коралловыми корнями малоизвестна, однако считается, что их опыляют комары, осы и мошки.Они производят миллионы порошкообразных семян, которые должны приземлиться на соответствующую матрицу почвенного грибка, чтобы прорасти новые растения. Приросшие орхидеи с коралловыми корнями обычно «исчезают» через год после цветения, оставаясь под поверхностью почвы в течение нескольких лет. Однако, как правило, другие особи или колонии коралловых орхидей выходят из-под земли, чтобы цвести в пределах одних и тех же окрестностей в одной и той же среде обитания каждый год.

Corallorhiza maculata Среда обитания.Фото Дайан Пирс.

Corallorhiza mertensiana Среда обитания. Фото Тома Нельсона.

Смотри, не бери

Как и в случае со всеми орхидеями, незаконный сбор, попытки пересадки и потеря среды обитания уменьшили их количество. Как и многие другие виды орхидей, коралловые орхидеи предъявляют особые требования, из-за которых их чрезвычайно трудно выращивать, поэтому они не переживут пересадку из дикой природы.По этим причинам запрещено выкапывать или собирать орхидеи на землях Национальной лесной системы.

Разница между корнем и шипом орхидеи — Моя первая орхидея

В чем разница между корнем и колосом?

* Две фотографии выше — мои шипы орхидеи фаленопсис. Вы можете увидеть, как растут маленькие бутоны.

Если вы успешно пересадили свою орхидею (это происходит по естественному графику) и наступила осень, вы должны с нетерпением ждать, когда она начнет расти.Под «колосом» я подразумеваю начало побега, которое становится цветением.

Большой вопрос, это ШИП или КОРЕНЬ?

Очень легко спутать корень с колосом. Но как только вы увидите настоящий спайк, вы их больше не перепутаете! Они выглядят как маленькие «варежки» или ручонки, как показано на рисунке ниже, и будут расти вверх к свету. И легкий способ запомнить это … холодно (осень) ищите «варежки».

Обычно вы ожидаете увидеть эти маленькие «варежки» на своей орхидее к концу ноября.Колючки выходят из той же области растения, что и некоторые корни ариэля, поэтому их легко спутать (см. Мой пост о воздушных корнях). На картинке ниже вы видите как корень, так и колос. Вы видите разницу? Шип ярко-зеленый, направлен вверх и имеет классическую форму «рукавицы»… он находится посередине. Корень растет ниже, становится меньше и имеет пыльно-зеленый / белый цвет.

Вот еще один пример… На этом снимке колючка снова ярко-зеленая, растет и имеет форму рукавицы.В то время как корни под ним снова имеют пыльно-зеленый / белый цвет.

На этом последнем рисунке мы видим лучшее изображение корней. Вы можете увидеть большой, более устойчивый шип / побег слева, который растет за палкой и, вероятно, цветет. У этой орхидеи пучок корней ариэля, они растут повсюду вокруг этого горшка. В этом случае орхидею необходимо в ближайшее время пересаживать, чтобы корни оказались в почве.

Каждый шип на орхидее будет иметь по крайней мере несколько узлов, поднимающихся по шипу до начала цветения.Узел, показанный ниже, выглядит как небольшая полуконверсия, поднимающаяся вверх по ветке, и каждый узел может разветвляться и иметь свой собственный цвет! Http: //box5648.temp.domains/~myfirtc6/2016/08/12/ стейкинг-орхидеи /

Убедитесь, что у вас под рукой есть колья, чтобы удержать новый шип. Советы по добавлению шипов см. В моем сообщении «Как поставить орхидею на кол».

Надеюсь, это поможет,

Ханна

Связанные

Открытые и пересадочные орхидеи — Орхидеи Картера и Холмса

Хотя орхидеи не нужно пересаживать так часто, как обычные комнатные растения, время от времени они все же нуждаются во внимании.Для большинства орхидей, таких как Phalaenopsis, Cattleyas, Oncidium alliance и Dendrobiums, вам может потребоваться пересаживать только каждые 2-3 года, поскольку почвенная среда разрушается, и растение вырастает в своем текущем контейнере. Для более влаголюбивых орхидей, таких как Paphiopedilums, Phragmipediums и Miltoniopsis (анютины глазки), может потребоваться пересадка каждые 12 месяцев, поскольку более частый полив может привести к более быстрому разрушению питательной среды. Одним из важных факторов является то, что никогда не пересаживайте орхидею, которая в настоящее время цветет или готовится к цветению.Если вам необходимо пересадить орхидею цветком, рекомендуется срезать цветы.

Выбор подходящей почвенной среды и контейнера для выращивания

Во-первых, ваш новый контейнер должен быть достаточно большим только для 2-летнего роста, но не больше. Использование слишком большой емкости приведет к накоплению слишком большого количества воды, и вскоре вы можете получить гнилые корни. Не забывайте о размере последней свежей листовой бумаги или свинца. По мере того, как ваше растение растет, каждый год его рост будет таким же или лишь немного больше, чем в предыдущем году, пока не будет достигнут зрелый размер.Большинство орхидей дают только один росток в год, поэтому очень важно выбрать правильный размер горшка. Мы рекомендуем пластиковые горшки для большинства орхидей, так как они дешевле в использовании, а также обеспечивают равномерное распределение воды в горшке. Однако для большинства людей глиняные горшки или пластиковые — это вопрос предпочтений. Глина высыхает быстрее, поэтому при ее выборе будьте готовы поливать в 2-3 раза чаще, чем пластик. Для большинства орхидей в горшках меньшего размера, до 3 ½ дюйма в диаметре, лучше всего подходит Cypress Mix. Мы используем смесь Cypress Orchid Mix для большинства орхидей, которые мы пересаживаем в горшки размером 4 дюйма и более.Всегда используйте предварительно увлажненную среду при пересадке или пересадке орхидей, так как сухая среда может обезвоживать нежные кончики корней.

Обрезка корней и удаление лишнего мусора

Пересадка — отличное время не только для удаления мертвых или нездоровых корней, но и для удаления лишнего мусора, такого как старые стебли цветения и сухая оболочка вокруг зрелых псевдобульб. (Эти сухие ножны являются прекрасным домом для вредных насекомых, поэтому мы рекомендуем удалить их в качестве меры предосторожности.Следующим шагом будет обрезка существующих корней, чтобы стимулировать рост новых корней. (Не обрезайте корни цимбидиумов, Ladyslippers или других наземных орхидей). У большинства орхидей после того, как корни были потревожены, они перестают расти и фактически медленно отмирают, когда новые корни растут и заполняют ваш контейнер. Мы обрезаем корни (это относится к большинству каттлей, онцидиумов и других эпифитных симподиальных производителей), чтобы достичь глубины примерно в половину или две трети нового выбранного контейнера.Этого достаточно, чтобы растение оставалось в новом доме до тех пор, пока не сформируются новые корни. Срезать растительную ткань всегда следует чистыми стерильными ножницами или ножницами. Режущие инструменты можно стерилизовать, подвергая все режущие поверхности воздействию самой горячей части пламени в течение 10-15 секунд или погружая их в 10% раствор Clorox. Использование чистых режущих инструментов уменьшит или предотвратит распространение болезней растений, таких как вирус орхидей, или грибковых и бактериальных заболеваний.

Когда растение очищено и готово к посадке, держите растение вертикально в пустом горшке с разложенными корнями и залейте между ними почвенной средой, слегка встряхивая, чтобы смесь осела, пока корни не покроются.Ladyslippers и Phalaenopsis следует держать в центре горшка, в то время как Cattleyas, Oncidiums и Dendrobiums следует размещать близко к краю, так чтобы новообразование было обращено к самой широкой части горшка. Слегка закрепите смесь пальцами вокруг корней, не набивая ее слишком плотно. Должны быть воздушные карманы для дренажа, но растение должно быть достаточно устойчивым, чтобы стоять в вертикальном положении

Полив и удобрение после пересадки

Мы часто один раз поливаем свежие горшечные растения раствором стимулятора роста корней (Superthrive или Dyna-Grow KLN).После этого нужно на некоторое время подождать с водой, чтобы стимулировать новые корни. Следующие методы рекомендуются на основе наших текущих заливочных смесей.

Для орхидей, выращиваемых на кипарисовых средах (с обрезанными корнями)

Опрыскивания ясным ясным утром должно быть более чем достаточно, пока не появятся новые корни. Просто используйте пульверизатор с пресной водой и опрыскайте листву и верхнюю часть новой среды. Это «время шока», как мы его называем, помогает поддерживать некоторую влажность в горшке, но позволяет новым корням пустить корни у основания растения.Это может занять от 2 до 5 недель в зависимости от ваших условий и времени года. Увеличенный полив следует начинать, когда в горшках и вокруг них появляются новые активные корни. Корни со временем будут следовать за водой в горшки, поэтому рекомендуется постепенно увеличивать полив. После появления новых корней молодые растения в небольших горшках могут быстрее сохнуть, и поэтому им может быть полезно более частый полив. После того, как корни достигнут края горшка и погрузятся в новую среду, вы можете продолжить обычный график удобрений.

(Рекомендуемый полив конкретных растений см. В других таблицах по культуре, но помните, что условия у всех разные, и это только рекомендации.)

Орхидеи, выращенные на торфяных средах (Phalaenopsis, Jewel Orchids и Cymbidiums)

Мы не рекомендуем опрыскивать орхидеи, выращенные в среде на основе торфа, поскольку это может вызвать грибковые и бактериальные проблемы. Вместо этого после использования стимулятора корнеобразования дайте смеси высохнуть в горшке (для больших горшков это может занять до 7-10 дней.) Воды достаточно для , чтобы смочить заливочную среду, и для запустите , протекающий через сливные отверстия. Продолжайте сокращенный цикл «влажно-сушка», пока корни попадают в горшки вместе с водой. Рекомендуется постепенное увеличение полива. После того, как корни погрузятся в новую среду, вы можете продолжить обычный график удобрений.

Исключениями из ограниченного полива является большинство орхидей, у которых корни , а не , такие как Ladyslippers, некоторые фаленопсисы, цимбидиумы, Stanhopeas и другие материалы, выращенные в корзинах или на опорах.Их обычно можно поливать и кормить как раньше.

Свет, влажность и движение воздуха

Свет и движение воздуха являются ценными компонентами, когда дело доходит до выращивания и выращивания молодых растений. Яркое непрямое освещение — это то, что необходимо для хорошего и быстрого роста. Если у вас есть взрослые растения на том же участке для выращивания, помните, что недавно посаженные в горшках растения могут подвергаться стрессу во взрослых условиях. Даже взрослым растениям требуется более умеренная температура и свет при повторном выращивании, чтобы избежать сильного шока.(Помните, что вы отказываетесь от воды, чтобы помочь корням расти, поэтому повышенная температура и свет могут быть вредными.) Старайтесь поддерживать более высокую влажность (от 70% до 80%) и умеренные условия вокруг новых растений. (68 ^o -74 ^o ) Если вы выращиваете при искусственном освещении, поддерживайте рабочий день от 16 до 18 часов. Мягкий движущийся воздух может помочь в выращивании. Это поможет предотвратить появление бактерий или грибков из-за добавляемого вами дополнительного тумана.

** Поскольку некоторые производители предпочитают обрезку корней, мы не удаляем живые корни перед отправкой орхидей к голым корням заказчика **

Aplectrum hyemale (Корень шпатлевки): Миннесота Полевые цветы

Aplectrum hyemale (Шпатлевка) Происхождение Жизненный цикл

Информация о заводе

Также известен как:	Adam and Eve
Род:	Aplectrum
Семья:	Orchidaceae (Орхидея)
родной
Среда обитания:	полутень, тень; влажные лиственные леса
Сезон цветения:	Май — июнь
Высота растений:	12-16 дюймов
Состояние индикатора водно-болотных угодий:	GP: FAC MW: FAC NCNE: FAC
MN округа распределение (щелкните карту, чтобы увеличить) :
Национальное распределение (щелкните карту, чтобы увеличить) :

Выберите изображение для увеличения .См. Описание значков в глоссарии.

Подробная информация

Цветок:

Бледная, призрачная кисть размером от 6 до 16 дюймов с пурпурным оттенком желтовато-зеленых цветков на прямостоячем гладком стебле без листьев. Верхний и нижний два боковых чашелистика расширяются, открываясь наружу, представляя треугольный передний профиль, лепестки и нижнюю губу образуют полуоткрытый трубчатый цветок в центре, губа морщинистая на вершинном отверстии. Цветочный шпор отсутствует, прицветники уменьшены до почти полного отсутствия.

Листья и стебель:

Одиночный базальный лист от 3 до 6 дюймов в длину и от до 2½ дюймов в ширину, эллиптический с заостренным концом, гладкими поверхностями и краями, но морщинистый на вид из-за складок вдоль чередующихся темно-зеленых и белых параллельных жилок.Часто уходит в большие колонии с немногими цветущими стеблями в каждый год. Есть один прямостоячий цветочный стебель до 16 дюймов высотой, с 2-3 безлопастными оболочками в нижней части стебля.

Плод:

Плод представляет собой свисающую капсулу длиной до 1 дюйма.

Примечания:

Хотя он все еще может быть частым на местном уровне, он, как и многие маленькие орхидеи и другие местные жители (вся экосистема Большого леса), неуклонно теряет почву для развития и вторжения инвазивных видов, включая дождевых червей.Необычное растение, приспособленное к жизни в тенистых лиственных лесах, позволяющее использовать ограниченный доступный свет, листья присутствуют только с осени до зимы и до ранней весны, когда деревья над головой лишены листвы. Затем по мере приближения времени цветения (цветения) листья начинают увядать, как и начинают появляться бледные цветоносы.

Еще фотографии

Фотографии любезно предоставлены Питером М. Дзюком, сделаны на землях СНС в округе Райт

Комментарии

Вы видели это растение в Миннесоте, , или у вас есть какие-либо комментарии по этому поводу?

границ | Бактерии, ассоциированные с корнями орхидей: фиксаторы или аксессуары?

Введение

Симбиотическая ассоциация с бактериями является фундаментальным условием для растений, так как их земледелие прошло почти 400 млн лет назад.Тем не менее, мы только начинаем понимать функциональные механизмы и широту экологических последствий союзов растений и микробов (Martin et al., 2017). Среди бактериальных сообществ, которые взаимодействуют с растениями, бактерии, которые колонизируют корневые компартменты, включая ризосферу и внутрирадикальные области (например, ассоциированные с корнем бактерии или RAB), могут регулировать функционирование растений-хозяев (вставка 1). Растения избирательно рекрутируют RAB в ответ на генотип хозяина, метаболические профили или корневые экссудаты и / или физико-химические свойства почвы (Bulgarelli et al., 2013). Известно, что многие RAB усиливают рост растений за счет поглощения питательных веществ (Pii et al., 2015), гормонального фона (Tsavkelova et al., 2016), защиты от патогенов (Srivastava et al., 2016) и смягчения абиотических стрессов (Tiwari et al., 2016). др., 2016). В совокупности RAB, которые обеспечивают рост растений-хозяев, называются ризобактериями, способствующими росту растений (PGPR), и обычно относятся к бактериальным типам Proteobacteria, Actinobacteria, Firmicutes и Bacteroidetes (Bulgarelli et al., 2013; Santoyo et al., 2016). В рамках этих типов роды Rhizobium , Bacillus , Pseudomonas и Burkholderia занимают видное место как PGPR, и некоторые из их продемонстрированных функциональных вкладов включают опосредование прорастания семян и последующего роста растений (Glick, 2012; Kang et al. ., 2012; Walia et al., 2014). Хотя больше не вызывает сомнений то, что симбиотические ассоциации между корнями и PGPR дают множественные преимущества для роста растений-хозяев, исследования роли PGPR или других RAB в формировании экологии и эволюции растений практически отсутствуют (García Parisi et al., 2015; Siefert et al., 2019).

Вставка 1. Глоссарий ключевых терминов.

Бактерии, ассоциированные с корнем (RAB)

Бактерии, колонизирующие ризосферу и / или эндоризные пространства растения-хозяина.

Ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR)

Подмножество корневых ассоциированных бактерий (RAB), которые, как известно, усиливают рост растений.

Бактерии-помощники микоризации (MHB)

Группа ризобактерий, способствующих росту растений (PGPR), которые способствуют микоризной колонизации, улучшая прорастание спор, гиф и ветвление корней, или уменьшая биотические и абиотические стрессы.

Микоризные грибы орхидеи (OMF)

Грибы, устанавливающие микоризные ассоциации с орхидеями.

Новая литература демонстрирует изменчивость в структуре сообществ сообществ RAB в зависимости от таксонов растений (Yeoh et al., 2017), сезонов (He et al., 2020) и местообитаний (Mukhtar et al., 2018). Это динамическое пополнение сообществ RAB, основанное на филогении и микросреде хозяина, предполагает их потенциальную роль в регулировании более широких экологических явлений, таких как локальная адаптация и экоэволюционные изменения растений.Таким образом, ризосферные микробиомы могут придавать растениям новые черты, которые, следовательно, изменяют их онтогенез (Wagner et al., 2014; Panke-Buisse et al., 2015; Lu et al., 2018). Например, Panke-Buisse et al. (2015) показали, что три генотипа Arabidopsis thaliana и Brassica rapa демонстрировали задержку цветения и повышенную репродуктивную способность при заражении ризосферным микробиомом позднецветущего экотипа A. thaliana , и это исследование подтвердило различия в бактериальные сообщества в ризосфере ранних и позднецветущих генотипов A.thaliana и B. rapa путем секвенирования 16S рДНК. Это дает некоторые расплывчатые доказательства того, что, влияя на репродуктивные черты растений-хозяев, RAB может в конечном итоге формировать их эволюционные траектории. В конечном итоге на эволюцию также напрямую влияют репродуктивные барьеры, которые управляют дивергенцией между видами через репродуктивную изоляцию (Baack et al., 2015). Хотя география и синдромы опыления обычно вовлечены в репродуктивную изоляцию растений, известно, что симбиотические бактерии вызывают репродуктивную изоляцию и видообразование у насекомых, изменяя предпочтения при спаривании и летальность гибридов их хозяев (Sharon et al., 2010; Брукер и Борденштейн, 2013). В настоящее время неизвестно, может ли RAB оказывать подобное давление на воспроизводство растений. Точно так же, хотя ковариация филогении растений-хозяев и состава сообщества RAB была продемонстрирована в многочисленных исследованиях (Peiffer et al., 2013; Bouffaud et al., 2014; Yeoh et al., 2017), научное сообщество еще не определило, и как сообщества RAB способствуют филогенезу и эволюции растений.

В то время как масштабы воздействия RAB на онтогенез, филогению и эволюцию хозяина остаются малоизученными, механизмы микробного воздействия на отдельные растения, их популяции и сообщества изучены и поняты немного лучше.Растения и микробы взаимодействуют посредством процесса, описываемого как обратная связь между растениями и почвой. По мере развития растений они влияют на физические (температура, влажность и структура почвы) и химические свойства (лизаты корневых клеток, pH и питательные вещества) окружающей их почвы (Miki, 2012). Это изменение физико-химических свойств вызывает сдвиги в составе ризосферных бактериальных и грибных сообществ (Miki, 2012; Krishna et al., 2020; Lin et al., 2020), которые, в свою очередь, изменяют производительность и приспособленность хозяина.Опосредованная микробами обратная связь между растениями и почвой варьируется от положительной до отрицательной, при этом любой из них может способствовать сосуществованию видов и стабилизации сообщества, влияя на приспособленность ключевых таксонов-хозяев (Chung and Rudgers, 2016; Siefert et al., 2019). Отрицательная обратная связь между растениями и почвой обычно связана с патогенами, специфичными для хозяина в почве, которые часто ограничивают доминирование отдельных видов в сообществе. Напротив, положительная обратная связь между растениями и почвой снижает межвидовую или внутривидовую конкуренцию за ресурсы, такие как питательные вещества и влажность почвы, способствуя сосуществованию различных таксонов-хозяев, предотвращая конкурентное исключение.Известно, что помимо содействия сосуществованию в растительных сообществах, обратная связь между растениями и почвой управляет траекториями преемственности сообществ (Koziol and Bever, 2017; Wang et al., 2019; Zhang et al., 2020). Например, недавнее исследование показало, что почвенные грибковые и бактериальные сообщества, обусловленные ранними сукцессионными видами растений, оказывали положительное влияние на среднесукцессионные виды, тогда как почвы, кондиционированные среднесукцессионными видами растений, оказывали отрицательное воздействие на ранние сукцессионные виды (Zhang et al., 2020). Интересно, что большинство исследований обратной связи между растениями и почвой до сих пор было сосредоточено либо на арбускулярных микоризных грибах (AMF) (Semchenko et al., 2018; Chen et al., 2019; Wang et al., 2019), либо на грибковых патогенах (Hannula et al. ., 2020), тогда как стабилизирующее воздействие PGPR или другого RAB на растительные сообщества в значительной степени игнорируется (Siefert et al., 2019). Такие исследования необходимы для того, чтобы RAB выявил их вклад и, возможно, совместный вклад грибов и RAB в сукцессию растительных сообществ.

Фактически, становится все более очевидным, что рост, разнообразие и продуктивность растений связаны с трехсторонним взаимодействием между растениями-хозяевами, PGPR и микоризными грибами (García Parisi et al., 2015; Van Der Heijden et al., 2016; Wang и др., 2016). Например, PGPR может взаимодействовать с грибами для обеспечения растений путем усиления микоризных ассоциаций. Эта группа PGPR идентифицирована как бактерии-помощники микоризации (MHB), которые, как известно, стимулируют распространение мицелия, усиливают образование боковых корней или модифицируют иммунитет хозяина для увеличения грибковой инфекции (Bonfante and Anca, 2009; Kurth et al., 2013). Кроме того, многочисленные исследования показали, что RAB-сообщества в AM и эктомикоризных (EcM) растениях-хозяевах тесно связаны с микоризными сообществами (Singh et al., 2008; Vestergård et al., 2008; Bonfante and Anca, 2009; Nguyen and Bruns, 2015; Марупакула и др., 2016). Хотя это в значительной степени остается непроверенным, неслучайные скопления RAB и микоризных грибов в корнях могут быть связаны с различной специфичностью RAB по отношению к микоризным грибам или с потенциальным функционированием хозяев, бактерий и грибов как целого, т.е.е., как холобионт, который предположительно управляется гологеномом (Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2016).

Впервые введенный Маргулисом (1991) для определения хозяина и всех его эндосимбионтов, термин холобионт теперь также включает экзосимбионтов (Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2018). В то же время недавно описанная концепция хологенома, определяемая как объединенные геномы хозяина и связанных с ним микробов, представляет собой сдвиг парадигмы в экологии и быстро стала темой интереса для широкого круга организмов (Розенберг и Зильбер-Розенберг , 2016).Концепция эволюции гологенома утверждает, что холобионт с его гологеномом является отдельной биологической единицей и независимой единицей отбора для эволюции (Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2016). Четыре принципа, составляющие основу концепции хологенома, включают: (1) все организмы обладают разнообразной микробиотой (2) организмы вместе со своими микробами функционируют как отдельные биологические объекты, (3) микробиом передается из поколения в поколение и (4) ) изменение структуры микробиома способствует генетической изменчивости хологеномов (Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2016).Эти принципы также применимы к растениям, учитывая разнообразие микробов, встречающихся в видах растений, и их способность влиять на функции растений. Тем не менее, гологеномные исследования в системах растений чрезвычайно редки (Hassani et al., 2018), что все чаще рассматривается как убедительный аргумент в пользу нашей общей неспособности объяснить многие сложные экологические и эволюционные явления.

В то время как рассмотрение RAB и гологеномов, как правило, находится в зачаточном состоянии в отношении экологии и эволюции растений, их функциональный вклад почти полностью игнорируется в одном из крупнейших и наиболее эволюционно продвинутых семейств растений, Orchidaceae.Эта конкретная группа растений представляет собой превосходную систему эволюционных моделей с ее большим разнообразием таксонов и экологических стратегий (включая зависимости от опыления и микоризы), уникальными привычками, средами обитания и способами накопления углерода у примерно 30 000 видов и распространением во всем мире. Все члены семейства орхидей считаются редкими и им предоставляется защита на местном, региональном, национальном и международном уровнях (Fay, 2018). Одним из отличительных экологических требований ко всем орхидеям является их зависимость от микоризных грибов, известных как орхидные микоризные грибы (OMF), во время прорастания и развития рудиментарных зародышей.Кроме того, ассоциации орхидей и OMF продолжают оставаться частичной или полной зависимостью на более поздних стадиях жизни орхидей в зависимости от их фотосинтетической способности. В связи с этим требованием микоризности таксономическая специфика и взаимодействия орхидей и их OMF в целом хорошо изучены. Любопытно, однако, что роль RAB, особенно MHB, в экологии орхидей в значительной мере не рассматривалась. Принимая во внимание растущее признание функционального вклада RAB в производительность растений и эволюцию в других системах, можно предположить, что RAB, холобиомы и гологеномы обладают значительным неизученным потенциалом для орхидей (рис. 1).Особенно с учетом того, что в ряде случаев, когда OMF и микросреда, по отдельности или вместе, не могут объяснить распределение или приспособленность орхидей, рассмотрение RAB вместе с OMF, окружающей средой и голобиомами / гологеномами может позволить ученым и практикам объяснить экологические и эволюционные процессы в одном из крупнейших и самых различных семейств растений на Земле. В этом обзоре мы сначала представляем и обсуждаем текущие знания о RAB орхидей, а затем представляем потенциальные проверяемые гипотезы, которые при проверке улучшат микробную экологию растений.Предлагаемые концептуальные модели будут особенно полезны для понимания симбиотических взаимодействий в одном из крупнейших, наиболее подверженных риску и биологически сложных семейств растений на Земле.

Рис. 1. Схематическое изображение известного и предполагаемого воздействия бактерий, ассоциированных с корнями орхидей (RAB), на приспособленность растений, которая в конечном итоге определяет экологию и эволюцию видов. Некоторые RAB орхидей, как известно, улучшают приспособленность растений, такие как ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), и, хотя в настоящее время это неизвестно, они также могут оказывать положительное воздействие, помогая микоризным грибам орхидей (OMF) как бактериям-помощникам микоризации (MHB).Сочетание RAB и OMF орхидеи, а также сочетание орхидеи-хозяина и ее микробиоты (то есть холобионта орхидеи), вероятно, также влияет на приспособленность растений, но эти механизмы в настоящее время у орхидей неизвестны. На схеме неизвестные или малоизученные взаимодействия или эффекты представлены пунктирными стрелками и вопросительными знаками, тогда как известные эффекты представлены сплошными стрелками.

Заметно ограниченные знания о RAB Orchid и их функциях

Первые сообщения о культуральном выделении бактерий из корневой системы орхидей относятся к австралийским наземным орхидеям (Wilkinson et al., 1989, 1994). На основании анализа жирных кислот эти изоляты в основном принадлежали к родам Pseudomonas , Xanthomonas , Arthrobacter и Bacillus (таблица 1). Аналогичным образом, на основе различных морфологических, биохимических и / или молекулярных анализов изоляты RAB орхидей, принадлежащие к родам Mycobacterium, Arthrobacter , Bacillus , Pseudomonas и Rhodococcus , были идентифицированы из корней орхидей эпифитных и наземных. (Цавкелова и др., 2001, 2004, 2007а; Таблица 1). Впоследствии исследование Júnior et al. (2011) выделили штаммы бактерий из корней тропической орхидеи Cattleya walkeriana , принадлежащих к родам Bacillus , Pseudomonas, Enterobacter и Burkholderia на основе секвенирования 16S рДНК. Совсем недавно многочисленные исследования неоднократно сообщали о RAB орхидей, принадлежащих к родам Pseudomonas, Enterobacter, Sphingomonas и Bacillus из орхидей в Китае и Южной Америке (Yang et al., 2014; Wang et al., 2016; Herrera et al., 2020).

Таблица 1. Сводка родов или семейств корне-ассоциированных бактерий орхидей (RAB), идентифицированных методами, зависящими от культуры, или независимо от культуры.

Сообщений о RAB орхидей, основанных на независимых от культивирования методах, еще меньше (Таблица 1). Доступно только пять таких исследований, в двух из которых использовалось секвенирование по Сэнгеру (Yu et al., 2013; Novotná and Suárez, 2018), а в трех других использовалось высокопроизводительное секвенирование для секвенирования области штрих-кодирования 16S рДНК бактериальных сообществ непосредственно из корня или OMF. ДНК (Li et al., 2017; Алибранди и др., 2020; Lin et al., 2020). В исследовании Yu et al. (2013) амплифицировали эндофитные бактерии, принадлежащие к Burkholderia, Rhodanobacter, Pseudomonas и Sphingomonas из корней Dendrobium officinale , в то время как Novotná и Suárez (2018) идентифицировали несколько бактериальных штаммов, представляющих роды , Bacillus и Bacillus . Acidobacter , ассоциированный с микоризным грибом орхидеи [a Serendipita sp.] тропической эпифитной орхидеи Stanhopea connata . С другой стороны, Ли и др. (2017) сообщили о таксонах в пределах Pseudomonas, Shigella, Delftia , Burkholderia , Sphingomonas и Pantoea , доминирующих в сообществах эндофитных бактерий в корнях эпифитной орхидеи Dendrobium catenatum Dendrobium et al. (2020) описали Cutibacterium , Luteibacter и Corynebacterium как доминирующие таксоны трех наземных орхидей Италии.В третьем отчете с использованием высокопроизводительного секвенирования задокументировано преобладание эндофитных бактериальных семейств Comamonadaceae, Chitinophagaceae, Cytophagaceae и Sphingobacteriaceae в корнях азиатской орхидеи Gymnadenia conopsea (Lin et al., 2020). Мы представили полный список бактерий, выделенных из корневой системы орхидей, в таблице 1. Интересно, что RAB орхидей, о которых сообщалось до сих пор, демонстрирует заметное перекрытие с бактериями, обычно известными как PGPR, или, более конкретно, как MHB (Frey-Klett et al., 2007; Глик, 2012). Эта тенденция предполагает, что RAB орхидей, вероятно, оказывает на орхидеи аналогичные и другие, пока неизвестные, влияния (рис. 1). Ниже мы обсудим несколько известных и множество потенциальных, но еще непроверенных путей, посредством которых RAB орхидей может лежать в основе экологии и эволюции орхидей, но остаются неясными. С этой целью мы сначала представляем известные роли RAB в пригодности растений, а затем используем эту информацию, чтобы представить аналогичные и новые взгляды на роль RAB орхидей в экологии орхидей.

Функциональная роль RAB в биологии растений и перспективы роли RAB орхидей в нишах орхидей

RAB как PGPR

Снятие абиотического и биотического стресса за счет действия биомелиораторов

Растительные клетки воспринимают абиотические стрессы, такие как отрицательные температуры, за счет производства активных форм кислорода (АФК) и выброс кальция в цитозоле, в результате чего высокие уровни АФК разрушают нуклеиновые кислоты, белки и липиды, что приводит к физическому повреждению растительных клеток (Liu et al., 2017). Известно, что RAB опосредует устойчивость растений к абиотическому стрессу, модулируя продукцию ROS. Например, эндофитные штаммы Pseudomonas придали растениям томатов устойчивость к холоду за счет продукции антиоксидантных ферментов, которые поддерживают гомеостаз АФК в цитозоле (Ding et al., 2011; Subramanian et al., 2015). Аналогичным образом исследование Sheibani-Tezerji et al. (2015) показали, что эндофитный штамм Burkholderia был способен ощущать стресс от засухи и изменять свой собственный профиль транскриптома, чтобы активировать гены, связанные с поддержанием клеточного гомеостаза, для разрушения избыточных АФК, что привело к повышению продуктивности растений при стрессе засухи.Полезные RAB также прямо или косвенно облегчают биотические стрессы растений (Liu et al., 2017). Прямые положительные эффекты могут быть получены путем производства аллелохимических веществ, таких как антибиотики, цианистый водород, хелатирующие железо сидерофоры или летучие органические соединения, для повышения устойчивости к патогенам и вредителям растений (Liu et al., 2017). Альтернативно, RAB может также ингибировать патогены посредством механизма подавления, который разрушает сигналы восприятия кворума в патогенных микроорганизмах (Kusari et al., 2014). Кроме того, эндофитный RAB может косвенно подавлять патогены, индуцируя системную резистентность растений через жасмоновую кислоту, салициловую кислоту или этилен-зависимые пути и, следовательно, прививая растения к более интенсивным защитным ответам (Brock et al., 2013; Glaeser et al., 2016).

Производство 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АСС) дезаминазы

Биотические и абиотические стрессы вызывают выработку этилена в растениях, что ограничивает рост растений и увеличивает гибель клеток при высоких концентрациях (Afzal et al., 2019). В стрессовых условиях растения производят АСС (непосредственный предшественник этилена) в корнях, откуда он транспортируется к побегам и превращается в этилен в листьях (Liu et al., 2017). Полезный RAB-секвестр ACC в корнях, гидролизует его, продуцируя ACC-дезаминазу, а затем использует побочные продукты в качестве источников азота и углерода (Sun et al., 2009; Glick, 2014), что приводит к снижению уровня этилена и усилению роста растений в стрессовых условиях. Этот эффект был продемонстрирован Qin et al. (2014), когда корневые эндофитные бактерии, способные продуцировать АСС-дезаминазу, улучшали прорастание семян и рост растений у галофита-хозяина Limonium sinense при солевом стрессе.

Производство фитогормонов

Геномы RAB часто содержат гены, кодирующие белки, участвующие в биосинтезе фитогормонов, таких как индолуксусная кислота (Zhang et al., 2019) и гиббереллины (Nett et al., 2020). Действительно, многочисленные исследования подтвердили продукцию фитогормонов в RAB (Tsavkelova et al., 2007a; Hoffman et al., 2013; Toumatia et al., 2016) и их эффекты, стимулирующие рост растений. Большое количество литературы иллюстрирует роль бактериальной индолуксусной кислоты в увеличении биомассы корней, площади поверхности и бокового ветвления (Patten, Glick, 2002; Tsavkelova et al., 2007а). Было показано, что гиббереллины, продуцируемые RAB, увеличивают рост побегов и содержание хлорофилла в условиях абиотических стрессов (Kang et al., 2014; Khan et al., 2014), и аналогичным образом цитокинины RAB улучшают биомассу корней и побегов в условиях стресса (Архипова и др. , 2005; Liu et al., 2013).

Приобретение питательных веществ

Обеспечение питательными веществами за счет увеличения доступности азота, железа и фосфора — еще один способ, которым RAB может напрямую способствовать росту растений. Эти элементы являются ключевыми компонентами белков, ферментов и других клеточных соединений, которые управляют физиологическими процессами растений, такими как транспирация и дыхание.Часто они присутствуют в органических или неорганических нерастворимых формах, которые не могут быть использованы растениями, и RAB может опосредовать их поглощение. Например, RAB поддерживает поглощение железа, продуцируя сидерофоры или хелатирующие агенты, которые связываются с нерастворимыми ионами трехвалентного железа в почве. Затем растения получают железо из бактериальных сидерофоров посредством опосредованной корнем деградации сидерофоров (Rajkumar et al., 2009). Аналогичным образом, некоторые полезные RAB улучшают доступность фосфора за счет растворения фосфора за счет подкисления, хелатирования или высвобождения фосфатаз.Кроме того, RAB также увеличивает доступность азота для растений, фиксируя атмосферный азот за счет активности нитрогеназы. Фактически, наряду с хорошо известными симбиозами бобовых — Rhizobium для фиксации азота, бактерии из родов Azospirillum, Burkholderia, Gluconacetobacter и Paenibacillus также фиксируют атмосферный азот и увеличивают биомассу растений в условиях ограниченного азота (Scherling et al. др., 2009; Гупта и др., 2013; Афзал и др., 2019).

Помимо стимулирования роста отдельных растений, PGPR, как известно, также способствует сосуществованию между видами растений и, таким образом, стабилизирует структуры сообщества через механизмы обратной связи между растениями и почвой. Например, Siefert et al. (2019) продемонстрировали стабилизирующие эффекты PGPR ( Rhizobium sp.) В экспериментальных сообществах, где четыре вида Trifolium были высеяны вместе с различной относительной частотой и инокулированы штаммами Rhizobium , выделенными либо от конспецифических, либо от родственных растений-хозяев.Результаты показали, что инокуляция штаммами от конспецифических хозяев снижает приспособленность таксонов Trifolium частотно-зависимым образом, указывая на то, что видоспецифичные мутуалисты обеспечивают отрицательную обратную связь между растениями и почвой, чтобы наложить самоограничение на хозяев, что приводит к стабилизации растительных сообществ. . В другом исследовании Van Der Heijden et al. (2016) установили гнотобиотические микрокосмы, имитирующие европейские луга, и продемонстрировали, что совместные прививки штаммов Rhizobium и микоризных грибов приводили к более высокому разнообразию растений, пополнению проростков и увеличению потребления питательных веществ по сравнению с прививками одного симбионта.Это исследование показало, что бактерии и микоризные грибы дополняют друг друга, повышая разнообразие и продуктивность сообщества.

Orchid RAB как PGPR

Объяснение многих аспектов экологии и эволюции орхидей, включая закономерности прорастания семян, вегетативный покой (т. Е. Отсутствие прорастания растений или надземного роста из многолетних структур) в геофитах, или распределение видов, однако, всегда было загадочной задачей, особенно при микоризных заболеваниях. грибы и / или абиотическая среда не смогли полностью предсказать триггеры и результаты этих процессов (McCormick et al., 2016; Calevo et al., 2020). Учитывая роль полезных RAB в усилении роста, весьма вероятно, что RAB орхидей включает в себя полезные бактерии, которые способствуют росту растений, приспособленности и ряду других экологических или эволюционных процессов у орхидей (рис. 1). Например, McCormick et al. (2016) сообщили об отсутствии прорастания семян орхидей в местах, удаленных от растений одного вида, даже при наличии видоспецифичного OMF, в то время как всхожесть была выше в местах рядом с растениями одного вида в присутствии OMF.Эти наблюдения убедительно показывают, что прорастание семян орхидей регулируют не только OMF, но и другие факторы. Таким образом, возможно, что активность RAB орхидей, способствующая росту, может вносить вклад в вариации реакции прорастания семян и, следовательно, в распределение растений, in situ .

Фактически, ограниченное количество литературы, доступной по RAB орхидей, предполагает, что RAB орхидей может дополнять ниши орхидей за счет производства фитогормонов, поддержки питания или повышения устойчивости к стрессу.Потенциал некоторых RAB орхидей производить индолуксусную кислоту и улучшать прорастание семян и рост растений был продемонстрирован несколькими исследователями (Wilkinson et al., 1989, 1994; Tsavkelova et al., 2007b, 2016; Júnior et al., 2011; Yang et al., 2014) и выдвинули гипотезу о наличии in vivo (Teixeira da Silva et al., 2015). Например, бактериальные изоляты из корней нескольких таксонов орхидей продуцировали индолуксусную кислоту и усиливали прорастание с помощью микоризы семян Pterostylis vittata (Wilkinson et al., 1989, 1994). В другом исследовании Цавкелова и соавт. (2007b) показали, что бактерии, выделенные из ризоплана Dendrobium moschatum , продуцируют индолуксусную кислоту и способствуют прорастанию асимбиотических семян. Совсем недавно Júnior et al. (2011) показали, что эндофитные бактерии и бактерии ризопланы, выделенные из Cattleya walkeriana , продуцируют индолуксусную кислоту и способствуют росту асимбиотически проросших проростков C. walkeriana в тепличных условиях. Однако в целом, помимо нескольких исследований, посвященных производству фитогормонов, другие возможные эффекты роста орхидей, опосредованные RAB, остаются в значительной степени неизвестными для орхидей.Насколько нам известно, только в одном исследовании сообщается о потенциале RAB орхидей для поддержки пищевой ниши орхидей и обеспечения устойчивости к биотическому стрессу (Yang et al., 2014). В нем эндофитная бактерия Sphingomonas paucimobilis , выделенная из корней Dendrobium officinale , проявляла способность фиксировать атмосферный азот и увеличивала рост проростков и биомассу; хотя прямой связи между азотфиксацией и ростом проростков не было.Тем не менее, RAB-опосредованное поглощение орхидей питательных веществ является вероятным сценарием для орхидей, особенно в контексте их пищевой зависимости во время прорастания семян и на последующих этапах жизни. Кроме того, Ян и др. (2014) также сообщили, что проростки, инокулированные S. paucimobilis , показали высокую концентрацию салициловой кислоты, индолуксусной кислоты и абсцизовой кислоты, которые, возможно, способствуют росту или обеспечивают системную устойчивость к биотическим стрессам орхидеи-хозяина, как это наблюдается у других растений.

Помимо увеличения роста растений, еще одной интересной функциональной возможностью является RAB-опосредованная регуляция вегетативного покоя орхидей геофитных орхидей. Остается неизвестным, является ли такой покой адаптивным или признаком хеджирования ставок (Shefferson et al., 2020), хотя считается, что они вызваны такими стрессами, как засуха и травоядность (Shefferson et al., 2018). Абиотические и биотические стрессы могут вызывать покой орхидей в течение или между вегетационными сезонами в пределах отдельного растения, когда накопления ресурсов в многолетних структурах недостаточно для поддержания всходов (Shefferson et al., 2018), даже когда напряжения рассеиваются. В этом контексте разумно предположить, что RAB орхидей может предотвратить наступление периода покоя, по крайней мере, с помощью двух механизмов: (1) путем обеспечения нутритивной и гормональной поддержки для улучшения накопления углерода и / или (2) путем секреции дезаминазы ACC и гиббереллинов. для противодействия активности гормонов стресса этилена и абсцизовой кислоты. Кроме того, возможно, что орхидеи получают такие преимущества, используя синергетическое сочетание RAB орхидеи и OMF; следовательно, их совместный вклад в фитнес для орхидей заслуживает не меньшего внимания.

RAB как MHB

В то время как RAB орхидеи может напрямую влиять на приспособленность орхидей, столь же правдоподобно, что дополнение или синергия между RAB орхидей и OMF опосредуют приспособленность их хозяев, тем самым управляя судьбой людей, их популяций и видов. Концепция бактерий-помощников микоризации (MHB) была впервые обсуждена Гарбаем (1994), который определил MHB как бактерии, способствующие образованию микоризы. Таким образом, MHB можно рассматривать как подмножество PGPR, которое может находиться в непосредственной близости с микоризными грибами в гифосфере, микоризосфере или спорокарпах или в других средах, таких как эндосфера растений, ризосфера и почва, которые не имеют прямого отношения к тканям грибов (Deveau and Labbé , 2017).Фактически, MHB участвуют в улучшении микоризной колонизации за счет увеличения прорастания спор, распространения мицелия и увеличения восприимчивости корней к грибам за счет увеличения площади поверхности корня (Frey-Klett et al., 2007). Например, Labbé et al. (2014) показали, что 17 из 21 штамма Pseudomonas , выделенных из ризосферы или эндосферы Populus deltoides , увеличивали радиальный рост Laccaria bicolor в совместных культурах грибков и бактерий. Некоторые потенциальные механизмы, с помощью которых MHB может улучшать рост грибов, включают производство соединений, таких как факторы ветвления, которые увеличивают расширение гиф за счет изменения актинового цитоскелета гиф грибов (Frey-Klett et al., 2007; Schrey et al., 2007) или путем добавления в пищу витаминов или соединений, которые не синтезируются микоризными грибами (Hildebrandt et al., 2006; Deveau et al., 2010). В исследовании Labbé et al. (2014), двойная инокуляция укорененных черенков трех видов Populus штаммами L. bicolor и Pseudomonas увеличила количество вторичных корней и, как следствие, колонизацию микоризы. Тем не менее, эффекты MHB на пролиферацию и морфологию корней еще не ясны, но, возможно, могут модулироваться посредством гомеостаза ауксина и продукции этилена с помощью MHB (Deveau and Labbé, 2017).

Другие механизмы, с помощью которых MHB, как известно, способствует микоризации, включают уменьшение стресса для лучшего роста грибов (Frey-Klett et al., 2007). С этой целью Hashem et al. (2016) показали, что инокуляция Acacia gerardii Bacillus subtilis усиливала колонизацию AMF за счет снижения солевого стресса. Как следствие, биомасса растений, клубенькообразование и содержание сырого протеина A. gerardii увеличивались, когда растения были инокулированы совместно с AMF и B.subtilis в отличие от независимых прививок любым симбионтом. В этом исследовании прививки B. subtilis отдельно или в сочетании с арбускулярным микоризным грибом приводили к более высокому поглощению N, P, K, Mg, Ca, усилению активности фосфатаз и снижению концентраций Na и Cl в тканях растений, которые как следствие, привело к улучшенной микоризной колонизации и росту растений в условиях солевого стресса. Хотя существуют дополнительные исследования, показывающие положительное влияние двойных инокуляций бактериями и микоризными грибами на рост растений и устойчивость к стрессу (Neeraj and Singh, 2011; Almethyeb et al., 2013; Vafadar et al., 2014), все они представляют собой сельскохозяйственные или лесные системы. К сожалению, на сегодняшний день нет литературы, которая определяла бы, влияет ли и как функционирование MHB на экологию растений и эволюцию в естественных системах. Особенно вероятно, что экология частично или полностью микогетеротрофных растений более тесно связана с функциями MHB, учитывая их почти полную зависимость от микоризных грибов.

Orchid RAB как MHB

Учитывая, что история жизни орхидей тесно связана с их микоризными грибковыми партнерами, посредством чего OMF может регулировать фундаментальные ниши орхидей, ограничивая прорастание, набор и приспособленность растений (Swarts et al., 2010; Kaur et al., 2019) ожидается, что потенциальный вклад MHB в экологию орхидей будет значительным. Тем не менее, насколько нам известно, ничего не известно об идентичности, функциях и взаимодействиях MHB, связанных с орхидеями и их OMF. Учитывая полное отсутствие исследований взаимодействий MHB-OMF, в качестве отправной точки можно использовать несколько основных вопросов. Они могут включать исследование того, улучшают ли MHB, связанные с OMF, тканями орхидеи или ризосферой орхидеи микоризную колонизацию во время прорастания или иным образом.Исследования должны также выяснить, проявляют ли ассоциации MHB-OMF специфичность по отношению друг к другу и по отношению к своим хозяевам орхидей. Если такие экстремальные специализации существуют во взаимодействиях MHB-OMF-хозяин, их коллективный потенциал для объяснения распределения растений мог бы быть замечательным и мог бы в конечном итоге объяснить распределение видов и состав сообществ в контексте разделения микробных ниш. Например, сообщество из четырех таксонов орхидей, которые используют один и тот же микоризный гриб орхидеи, могло бы иначе конкурировать за питательные вещества почвы или влажность почвы, тогда как их уникальные особенности по отношению к штаммам MHB могли бы облегчить доступ к неперекрывающимся пулам питательных веществ, таким как различные химические формы азота ( аммоний, нитрат и др.), тем самым способствуя сосуществованию за счет дифференциации ниш и разделения ресурсов.

РАБ как составные части голобионтов и гологеномов

Несмотря на относительную младенчество структур растений-микробов в объяснении функций, распределения и эволюции растений, растения больше не рассматриваются как автономные единицы (Vandenkoornhuyse et al., 2015). Микробы участвуют в онтогенном, физиологическом и эволюционном развитии растений (Wagner et al., 2014; Yang et al., 2014; Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2016).Тем не менее, мы далеки от понимания сопряженных эффектов различных микробов, их взаимодействия с окружающей средой и даже дальше от рассмотрения холобионтов и их гологеномов в этих контекстах (Vandenkoornhuyse et al., 2015). В то время как роль микробиоты в приспособленности растений-хозяев до некоторой степени понятна (Hassani et al., 2018), механистические основы гологеномов в формировании экологии и эволюции растений остаются неуловимыми. Ограниченные эмпирические данные о вкладе гологеномов в эволюцию и видообразование получены в основном из царства животных.Соответственно, хологеном действовал как репродуктивный барьер в паразитоидном роду ос Nasonia (Brucker and Bordenstein, 2013), когда гибриды, полученные в результате скрещивания близкородственных линий Nasonia , были неуязвимыми. Напротив, лечение антибиотиками спасло этот гибрид, предполагая, что микробиом кишечника видов Nasonia предотвращал межвидовое размножение. Аналогичным образом Sharon et al. (2010) показали, что лечение тетрациклином прекращает индуцированные диетой предпочтения спаривания у Drosophila melanogaster и что эти предпочтения восстанавливаются, когда мухи заражаются микробами, выделенными из их кишечника.Следовательно, не только возможно, но и весьма вероятно, что аналогичные механизмы действуют в царстве растений, где микробиота изменяет репродуктивные или другие биологические процессы, которые напрямую влияют на экологию и эволюцию организмов.

RAB орхидеи как составные части голобионтов и гологеномов

Концепция гологенома имеет особое отношение к орхидеям из-за их облигатной микогетеротрофности во время прорастания семян и постоянной зависимости от микробов на протяжении всего их жизненного цикла в зависимости от их трофического режима.В то же время вопросы, связанные с часто озадачивающим распространением орхидей и их быстрой диверсификацией до 25 000–30 000 видов, возможно, также должны быть сформулированы в контексте гологеномов. Таким образом, Givnish et al. (2015) приписали радиацию орхидей эволюции поллиний, эпифитизму, фотосинтезу с метаболизмом крассулообразной кислоты, обманным опылением и тропическим распространением, при этом опуская OMF, ссылаясь на отсутствие соответствующей информации. Неудивительно, что предпочтения бактерий, микробиомы или хологеномы даже не упоминались в качестве потенциальных предикторов в их исследовании.Тем не менее, несколько исследователей попытались связать OMF с диверсификацией фотосинтезирующих орхидей (Roche et al., 2010; Waterman et al., 2011; Suárez et al., 2016), предполагая, что OMF пока еще не объясняет видообразование внутри линии орхидей. Примечательно, что за исключением Waterman et al. (2011), каждое из двух других исследований было сосредоточено только на одном роде орхидей, что ограничивало интерпретацию этих результатов и оставляло много места для продолжения исследований. В отличие от фотосинтезирующих орхидей, эволюция ахлорофилловых, полностью микогетеротрофных орхидей и миксотрофных таксонов связана со сдвигом в их партнерах по OMF (Ogura-Tsujita et al., 2012; Тешителова и др., 2015). Установление новых и стабильных симбиозов с микробами требует серьезных физиологических приспособлений как для хозяина, так и для его микробных симбионтов, и может привести к совместной эволюции обоих партнеров. По этой причине переход от миксотрофии к полной микогетеротрофии часто сопровождается потерей генов, связанных с фотосинтезом, и расширением генов, участвующих в переваривании гиф грибов (Yuan et al., 2018). Хотя это и не исследовалось, подобные геномные адаптации можно ожидать в геномах микоризных грибов для адаптации к эндофитному образу жизни у ахлорофилловых орхидей.Другой классический случай коэволюции очевиден в эволюции эндогрибковых бактерий, которые сохраняются в AMF и утратили способность жить независимо после того, как подверглись редукции генома (Bonfante et al., 2019). В целом, текущее состояние знаний предполагает, что перестройки генома неизбежны при установлении узкоспециализированных симбиозов, предполагая, что рассмотрение гологеномов может помочь объяснить диверсификацию орхидей.

Помимо эволюционного значения хологеномов, пространственные и временные изменения в гологеномных компонентах могут помочь оптимизировать функционирование холобионтов и, в конечном итоге, предсказать закономерности распределения орхидей.Орхидеи представлены повсеместно, хотя ареалы распространения отдельных видов варьируются от высокоэндемичных (Swarts et al., 2010; Pandey et al., 2013; Kaur et al., 2021) до широких (Hutchings, 2010; Davis et al., др., 2015; Каур и др., 2019). Однако, независимо от их распространения, подавляющее большинство таксонов орхидей сталкиваются с тенденциями к сокращению, поскольку их местные популяции, которые часто являются небольшими, подвергаются антропогенным или экологическим угрозам (Swarts and Dixon, 2009; Fay, 2018).В таких условиях возрастающего стресса генетическая изменчивость в хологеномах за счет дифференциального рекрутирования OMF и / или RAB орхидей может лежать в основе местных адаптаций холобионтов орхидей. В частности, ассоциация с различными RAB орхидей может быть особенно полезной для придания гологеномной изменчивости, когда орхидеи-хозяева проявляют крайнюю специфичность (Swarts et al., 2010; Kaur et al., 2018, 2019; Calevo et al., 2020) в своем предпочтении OMF. . В целом мы полагаем, что объединение рассмотрения OMF, RAB орхидеи и орхидеи-хозяина как холобионтов и гологеномов вместе с их взаимодействием с окружающей средой, таким образом, заслуживает повышенного внимания в наших усилиях по объяснению распределения, адаптации и эволюции орхидей.

Влияние RAB орхидей на сохранение орхидей

Признавая ключевую роль (и) бактерий и других микроорганизмов в происхождении и поддержании растений и биоразнообразия на планете, мы специально предлагаем, чтобы программы сохранения использовали целостный подход, который подчеркивает сохранение симбиотических микробов вместе с их хозяевами и их коллективной средой обитания. . Фактически, мы предлагаем, чтобы программы сохранения также учитывали точку зрения холобионтов при разработке инструментов и стратегий для сохранения и защиты экосистем и их биотических компонентов.Этот подход особенно подходит и необходим для орхидных, которые считаются «редкими» в природе, составляют примерно 10% всей флоры покрытосеменных на Земле (и 80% видов, охраняемых Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны, находящимися под угрозой исчезновения). и приложения Flora; Fay, 2018), являются облигатно микогетеротрофными во время прорастания и представляют собой одни из самых уникальных эволюционных стратегий среди высших растений. Тем не менее, их двустороннее или многостороннее взаимодействие с бактериями по-прежнему серьезно игнорируется.Мы полагаем, что, хотя более глубокое понимание роли MHB может показаться более актуальным в отношении сохранения орхидей, все эндофитные и эпифитные микробы заслуживают рассмотрения, чтобы обеспечить целостное сохранение, которое охватывает функциональные роли микробов в отдельных растениях и их способность регулировать растения. рост, распределение видов, взаимодействие видов, эволюция и функции экосистемы. Хотя такие усилия оправданы, они также требуют четкого понимания вклада отдельных организмов по отдельности и в целом.Например, знания о структуре и функциях бактериальных гильдий, связанных с корнями орхидей, в настоящее время крайне ограничены, хотя некоторые отчетливые тенденции заметны и информативны. Таким образом, отражая структуру доступности OMF в почве, RAB орхидей также имеет тенденцию иметь более низкую распространенность в почве ризосферы (Kaur et al., 2020). Это наблюдение предполагает, что RAB орхидеи, вероятно, останется ограниченным в основном многолетними клубнями без сохранения значительного присутствия за пределами тканей орхидеи.В то же время, если орхидеи RAB в первую очередь представляют собой MHB, то текущая парадигма OMF, возможно, потребуется полностью пересмотреть. По сути, это может быть не только OMF, но и соединение OMF вместе с их MHB, которые регулируют прорастание и рост орхидей.

Заключение

Все чаще понимают, что микробы регулируют распределение и продуктивность растений (Van Der Heijden et al., 2008). После растений бактерии составляют самую большую часть мировой биомассы (Bar-On et al., 2018). В сочетании с их нынешним доминированием относительно недавнее понимание их эволюционной роли в дыхании, фотосинтезе и земной сушке растений (Cheng et al., 2019) указывает на тот факт, что ученые только начинают понимать роль бактерий в биологии растений и экология. В то время как симбиоз между эукариотами и пластидами существует уже 1,5 млрд лет, азотфиксация в симбиозе с бобовыми культурами, по оценкам, возникла около 66 млн лет назад (Doyle, 2011; Shih and Matzke, 2013).Учитывая долгую эволюционную историю интимных партнерств, которые привели к эволюции растений, вряд ли было бы удивительно обнаружить дополнительные функции растений, которые поддерживаются бактериями, ассоциированными с корнями.

В целом, роль микробов, в том числе бактерий, в модулировании функций растений и экосистем, которым в значительной степени не уделяется должного внимания, заслуживает более глубокого понимания и рассмотрения в программах сохранения. К счастью, технологические достижения помогают таким усилиям, позволяя ученым определять микробные сообщества и функционировать более быстрыми темпами.Мы полагаем, что настало время для комплексного изучения, понимания и включения бактерий и их сообществ в науку и практику экологии и охраны орхидей.

Авторские взносы

Оба автора придумали идею, написали и рецензировали рукопись.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Афзал И., Шинвари З. К., Сикандар С. и Шахзад С. (2019). Растительные полезные эндофитные бактерии: механизмы, разнообразие, диапазон хозяев и генетические детерминанты. Microbiol. Res. 221, 36–49. DOI: 10.1016 / j.micres.2019.02.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибранди, П., Шнелл, С., Перотто, С., и Кардинале, М. (2020). Разнообразие и структура эндофитных бактериальных сообществ, связанных с тремя видами наземных орхидей, выявленные с помощью метабаркодирования гена 16S рРНК. Фронт. Microbiol. 11: 3207. DOI: 10.3389 / fmicb.2020.604964

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альметиеб М., Руппель С., Паульсен Х. М., Василев Н. и Эйхлер-Лёберманн Б. (2013). Однократное и комбинированное внесение арбускулярных микоризных грибов и радицинцитанов Enterobacter влияет на усвоение питательных веществ бобами бобов и биологические характеристики почвы. Заявл. Agric. Forestry Res. 3, 229–234. DOI: 10.3220 / LBF-2013-229-234

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Архипова Т.Н., Веселов, С. У., Мелентьев, А. И., Мартыненко, Е. В., Кудоярова, Г. Р. (2005). Способность бактерии Bacillus subtilis продуцировать цитокинины и влиять на рост и содержание эндогенных гормонов в листьях салата. Растительная почва 272, 201–209. DOI: 10.1007 / s11104-004-5047-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бонфанте, П., Венеция, Ф., и Ланфранко, Л. (2019). Микобиота: грибы занимают свое место между растениями и бактериями. Curr. Opin.Microbiol. 49, 18–25. DOI: 10.1016 / j.mib.2019.08.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буффо, М. Л., Пуарье, М. А., Мюллер, Д., и Моэн-Локкоз, Ю. (2014). Корневой микробиом связан с эволюцией растений-хозяев кукурузы и других Poaceae. Environ. Microbiol. 16, 2804–2814. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12442

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брок А.К., Бергер Б., Мьюис И. и Руппель С.(2013). Влияние PGPB Enterobacter radicincitans DSM 16656 на рост, глюкозинолатный профиль и иммунные ответы Arabidopsis thaliana . Microb. Ecol. 65, 661–670. DOI: 10.1007 / s00248-012-0146-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брукер, Р. М., и Борденштейн, С. Р. (2013). Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибель гибридов в роде Nasonia. Science 341, 667–669.DOI: 10.1126 / science.1240659

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bulgarelli, D., Schlaeppi, K., Spaepen, S., van Themaat, E. V. L., and Schulze-Lefert, P. (2013). Структура и функции бактериальной микробиоты растений. Annu. Rev. Plant Biol. 64, 807–838. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-050312-120106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калево, Дж., Войрон, С., Эрколе, Э., и Гирланда, М.(2020). Ограничено ли распространение двух редких видов сестер Orchis их основным микобионтом? Разнообразие 12: 262. DOI: 10.3390 / D12070262

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, L., Swenson, N. G., Ji, N., Mi, X., Ren, H., Guo, L., et al. (2019). Дифференциальное накопление почвенного грибка и зависимость от плотности деревьев в субтропическом лесу. Science 366, 124–128. DOI: 10.1126 / science.aau1361

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ченг, С., Xian, W., Fu, Y., Marin, B., Keller, J., Wu, T., et al. (2019). Геномы субаэральных Zygnematophyceae дают представление об эволюции наземных растений. Cell 179, 1057–1067. DOI: 10.1016 / j.cell.2019.10.019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чанг, Ю.А., и Раджерс, Дж. А. (2016). Обратная связь между растением и почвой способствует отрицательной частотной зависимости сосуществования двух засушливых трав. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 283: 20160608. DOI: 10.1098 / рспб.2016.0608

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис Б. Дж., Филлипс Р. Д., Райт М., Линде К. С. и Диксон К. В. (2015). Распространение микоризных грибов на континенте: значение для биогеографии специализированных орхидей. Ann. Бот. 116, 413–421. DOI: 10.1093 / aob / mcv084

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дево, А., Брюле, К., Палин, Б., Шампмартин, Д., Рубини, П., Garbaye, J., et al. (2010). Роль грибковой трегалозы и бактериального тиамина в улучшении выживаемости и роста эктомикоризного гриба Laccaria bicolor S238N и вспомогательной бактерии Pseudomonas fluorescens BBc6R8. Environ. Microbiol. Rep. 2, 560–568. DOI: 10.1111 / j.1758-2229.2010.00145.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дево А. и Лаббе Дж. (2017). «Бактерии-помощники микоризы», в Molecular Mycorrhizal Symbiosis , ed.Ф. Мартин (Хобокен, Нью-Джерси: Уайли Блэквелл), 437–440.

Google Scholar

Дин С., Хуанг, К. Л., Шэн, Х. М., Сун, К. Л., Ли, Ю. Б. и Ан, Л. З. (2011). Эффект от инокуляции эндофитом Clavibacter sp. штамм Enf12 на устойчивость к холоду в Chorispora bungeana . Physiol. Завод. 141, 141–151. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2010.01428.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарсия Паризи, П.А., Латтанци, Ф. А., Гримольди, А. А., и Омачини, М. (2015). Мультисимбиотические системы: функциональные последствия сосуществования симбиозов травяных эндофитов и бобовых и ризобий. Oikos 124, 553–560. DOI: 10.1111 / oik.01540

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гивниш, Т. Дж., Спалинк, Д., Эймс, М., Лион, С. П., Хантер, С. Дж., Зулуага, А. и др. (2015). Филогеномика орхидей и многочисленные факторы их необычайной диверсификации. Proc. R. Soc.B Biol. Sci. 282: 20151553. DOI: 10.1098 / rspb.2015.1553

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Глезер С. П., Имани Дж., Алабид И., Го Х., Кумар Н., Кампфер П. и др. (2016). Непатогенный Rhizobium radiobacter F4 проявляет полезную активность растения независимо от своего хозяина Piriformospora indica . ISME J. 10, 871–884. DOI: 10.1038 / ismej.2015.163

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gontijo, J.Б., Андраде, Г. В. С., Балдотто, М. А., и Балдотто, Л. Е. Б. (2018). Биоразведка и отбор бактерий, способствующих росту, для определения Cymbidium sp. орхидеи. Sci. Agric. 75, 368–374. DOI: 10.1590 / 1678-992x-2017-0117

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гупта, Г., Панвар, Дж., И Джа, П. Н. (2013). Естественное распространение Pseudomonas aeruginosa , доминантной культивируемой диазотрофной эндофитной бактерии, колонизирующей Pennisetum glaucum (L.) Р. руб. Прил. Soil Ecol. 64, 252–261. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2012.12.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ханнула, С. Э., Ма, Х. К., Перес-Харамильо, Дж. Э., Пинеда, А., и Беземер, Т. М. (2020). Структура и экологическая функция почвенного микробиома, влияющая на обратную связь между растением и почвой в присутствии переносимого через почву патогена. Environ. Microbiol. 22, 660–676. DOI: 10.1111 / 1462-2920.14882

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хашем, А., Абд-Аллах, Э. Ф., Алькарави, А. А., Аль-Хукаил, А., Вирт, С., Эгамбердиева, Д. (2016). Взаимодействие между арбускулярными микоризными грибами и эндофитными бактериями усиливает рост растений Acacia gerrardii при солевом стрессе. Фронт. Microbiol. 7: 1089. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.01089

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэ Р., Цзэн Дж., Чжао Д., Хуанг Р., Ю З. и Ву Л. (2020). Контрастные модели в разнообразии и собрании сообществ Phragmites australis ассоциированных с корнями бактериальных сообществ разных сезонов. Заявл. Environ. Microbiol. 86: e00379-20. DOI: 10.1128 / AEM.00379-20

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эррера, Х., Сануэса, Т., Новотна, А., Чарльз, Т. К., и Арриагада, К. (2020). Выделение и идентификация эндофитных бактерий из микоризных тканей наземных орхидей из Южного Чили. Разнообразие 12:55. DOI: 10.3390 / d12020055

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hildebrandt, U., Узиад, Ф., Марнер, Ф. Дж., И Боте, Х. (2006). Бактерия Paenibacillus validus стимулирует рост арбускулярного микоризного гриба Glomus intraradices вплоть до образования фертильных спор. FEMS Microbiol. Lett. 254, 258–267. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2005.00027.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоффман, М. Т., Гунатилака, М. К., Виджератне, К., Гунатилака, Л., и Арнольд, А. Э. (2013). Эндогифальная бактерия усиливает выработку индол-3-уксусной кислоты эндофитами лиственных грибов. PLoS One 8: e73132. DOI: 10.1371 / journal.pone.0073132

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хатчингс, М. Дж. (2010). Популяционная биология ранней орхидеи паука Ophrys sphegodes Mill. III. демография за три десятилетия. J. Ecol. 98, 867–878. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2010.01661.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуниор, Р. Ф. Г., Педриньо, Э. А. Н., Кастеллан, Т. К. Л., и Лемос, Э.Г. Д. М. (2011). Бактерии, продуцирующие ауксин, выделенные из корней бразильской орхидеи Cattleya walkeriana , находящейся под угрозой исчезновения, и их роль в акклиматизации. Ред. Бюстгальтеры. Ciência Do Solo 35, 729–737. DOI: 10.1590 / S0100-06832011000300008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кан, С. М., Хан, А. Л., Хуссейн, Дж., Али, Л., Камран, М., Вакас, М., и др. (2012). Ризонин А из Burkholderia sp. KCTC11096 и его роль, способствующая росту, в прорастании семян салата. Молекулы 17, 7980–7988. DOI: 10.3390 / молекулы17077980

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кан, С. М., Радхакришнан, Р., Хан, А. Л., Ким, М. Дж., Парк, Дж. М., Ким, Б. Р. и др. (2014). Ризобактерии, секретирующие гиббереллин, Pseudomonas putida H-2-3 модулируют гормональную и стрессовую физиологию сои для улучшения роста растений в засоленных и засушливых условиях. Plant Physiol. Biochem. 84, 115–124. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2014.09.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каур Дж., Эндрюс Л. и Шарма Дж. (2019). Высокая специфичность редкой наземной орхидеи к редкому грибку в Североамериканских прериях Таллграсс. Fungal Biol. 123, 895–904. DOI: 10.1016 / j.funbio.2019.09.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каур, Дж., Хардер, К. Б. и Шарма, Дж. (2020). Характеристика эндофитных бактериальных сообществ у врожденных орхидей умеренного пояса с почвой, фенологией хозяина и размером популяции в качестве предикторов. Вашингтон, округ Колумбия: Экологическое общество Америки.

Google Scholar

Каур Дж., Филлипс К. и Шарма Дж. (2021 г.). Размер популяции хозяев связан с микоризными грибными сообществами орхидей в корнях и почве, которые формируются микросредой. Микориза 31, 17–30. DOI: 10.1007 / s00572-020-00993-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каур, Дж., Пофф, К., и Шарма, Дж. (2018). Редкая наземная орхидея умеренного климата выбирает аналогичные таксоны Tulasnella in ex situ и in situ. Plant Ecol. 219, 45–55. DOI: 10.1007 / s11258-017-0776-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан, А. Л., Вакас, М., Канг, С. М., Аль-Харраси, А., Хуссейн, Дж., Аль-Равахи, А., и др. (2014). Бактериальный эндофит Sphingomonas sp. LK11 производит гиббереллины и ИУК и способствует росту растений томата. J. Microbiol. 52, 689–695. DOI: 10.1007 / s12275-014-4002-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Козиол, Л., и Бевер, Дж. Д. (2017). Недостающее звено в восстановлении пастбищ: инокуляция арбускулярных микоризных грибов увеличивает разнообразие растений и ускоряет сукцессию. J. Appl. Ecol. 54, 1301–1309. DOI: 10.1111 / 1365-2664.12843

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кришна, М., Гупта, С., Дельгадо-Бакерисо, М., Морриен, Э., Гаркоти, С. К., Чатурведи, Р. и др. (2020). Сукцессионная траектория бактериальных сообществ в почве формируется изменениями под действием растений во время вторичной сукцессии. Sci. Отчет 10: 9864. DOI: 10.1038 / s41598-020-66638-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курт Ф., Цейтлер К., Фельдхан Л., Ной Т. Р., Вебер Т., Кристуфек В. и др. (2013). Обнаружение и количественная оценка бактерии-помощника микоризации и микоризного гриба в микрокосме растение-почва на разных уровнях сложности. BMC Microbiol. 13: 205. DOI: 10.1186 / 1471-2180-13-205

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кусари, П., Кусари, С., Ламшёфт, М., Сезгин, С., Спителлер, М., и Кайзер, О. (2014). Тушение кворума — это антивирулентная стратегия, используемая эндофитными бактериями. Заявл. Microbiol. Biotechnol. 98, 7173–7183. DOI: 10.1007 / s00253-014-5807-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лаббе, Дж. Л., Уэстон, Д. Дж., Дюнкерк, Н., Пеллетье, Д. А., и Тускан, Г. А. (2014). Недавно идентифицированные вспомогательные бактерии стимулируют образование эктомикоризы у Populus . Фронт. Plant Sci. 5: 579. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00579

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли О., Сяо Р., Сунь Л., Гуань К., Конг Д. и Ху X. (2017). Бактериальное и диазотрофное разнообразие эндофитов в Dendrobium catenatum определено с помощью пиросеквенирования со штрих-кодом. PLoS One 12: e0184717. DOI: 10.1371 / journal.pone.0184717

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линь, М., Xiong, H., Xiang, X., Zhou, Z., Liang, L., and Mei, Z. (2020). Влияние географического положения и стадии развития растения на корневые микробиомы Gymnadenia conopsea . Фронт. Microbiol. 11: 1257. DOI: 10.3389 / fmicb.2020.01257

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Ф., Син С., Ма, Х., Ду, З. и Ма, Б. (2013). Цитокинин-продуцирующие ризобактерии, способствующие росту растений, придают устойчивость к стрессу засухи у контейнерных проростков Platycladus orientalis. Заявл. Microbiol. Biotechnol. 97, 9155–9164. DOI: 10.1007 / s00253-013-5193-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Х., Карвалейс, Л. К., Кроуфорд, М., Синг, Э., Деннис, П. Г., Питерс, К. М. и др. (2017). Внутренние ценности растений: разнообразие, колонизация и преимущества эндофитных бактерий. Фронт. Microbiol. 8: 2552. DOI: 10.3389 / fmicb.2017.02552

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лу Т., Кэ, М., Лавуа, М., Джин, Ю., Фан, X., Чжан, З., и др. (2018). Микроорганизмы ризосферы могут влиять на время цветения растений. Микробиом 6: 231. DOI: 10.1186 / s40168-018-0615-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маргулис Л. (1991). «Симбиогенез и симбионтизм», в Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез , ред. Л. Маргулис и Р. Фестер (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 1–14.

Google Scholar

Марупакула С., Махмуд С. и Финли Р. Д. (2016). Анализ микробиомов одного кончика корня позволяет предположить, что отличительные бактериальные сообщества отобраны корнями Pinus sylvestris , колонизированными различными эктомикоризными грибами. Environ. Microbiol. 18, 1470–1483. DOI: 10.1111 / 1462-2920.13102

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маккормик, М.К., Тейлор, Д.Л., Уигэм, Д.Ф., и Бернетт, Р.К. (2016). Характер прорастания трех наземных орхидей связан с обилием микоризных грибов. J. Ecol. 104, 744–754. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12556

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мики, Т. (2012). Обратная связь между растениями и почвой, опосредованная микробами, и ее роль в меняющемся мире. Ecol. Res. 27, 509–520. DOI: 10.1007 / s11284-012-0937-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мухтар, С., Мирза, Б.С., Мехназ, С., Мирза, М.С., Маклин Дж. И Малик К. А. (2018). Влияние засоления почв на микробную структуру микробиома ризосферы галофитов. World J. Microbiol. Biotechnol. 34, 1–17. DOI: 10.1007 / s11274-018-2509-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нирадж и Сингх К. (2011). Органические добавки для инокулированных в почву арбускулярных микоризных грибов и обработок Pseudomonas fluorescens уменьшают развитие корневой гнили и повышают урожайность Phaseolus vulgaris L. Eur. J. Soil Biol. 47, 288–295. DOI: 10.1016 / j.ejsobi.2011.07.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нетт, Р. С., Нгуен, Х., Нагель, Р., Маркасса, А., Чарльз, Т. К., Фридберг, И. и др. (2020). Распутывая запутанный клубок: эволюционный анализ бактериального оперона биосинтеза гиббереллина. мСфера 5: e00292-20. DOI: 10.1128 / msphere.00292-20

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нгуен, Н.Х., Брунс Т. Д. (2015). Микробиом эктомикоризы Pinus muricata : сообщества сообществ, влияние видов грибов и Burkholderia как важные бактерии в многопартнерских симбиозах. Microb. Ecol. 69, 914–921. DOI: 10.1007 / s00248-015-0574-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Новотна, А., Суарес, Дж. П. (2018). Молекулярное обнаружение бактерий, связанных с Serendipita sp., Микоризным грибом из орхидеи Stanhopea connata Klotzsch на юге Эквадора. Бот. Lett. 165, 307–313. DOI: 10.1080 / 23818107.2018.1436087

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Огура-Цудзита Ю., Йокояма Дж., Миёси К. и Юкава Т. (2012). Сдвиги микоризных грибов в процессе эволюции автотрофии к микогетеротрофии у Cymbidium (Orchidaceae). Am. J. Bot. 99, 1158–1176. DOI: 10.3732 / ajb.1100464

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пандей, М., Шарма, Дж., Тейлор, Д.Л., Ядон В. Л. (2013). Узкоэндемичная фотосинтезирующая орхидея неспецифична по своим микоризным ассоциациям. Mol. Ecol. 22, 2341–2354. DOI: 10.1111 / mec.12249

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Панке-Бьюисс К., Пул А. К., Гудрич Дж. К., Лей Р. Э. и Као-Книффин Дж. (2015). Выбор почвенного микробиома показывает воспроизводимое влияние на функцию растений. ISME J. 9, 980–989. DOI: 10.1038 / ismej.2014.196

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паттен, К.Л. и Глик Б. Р. (2002). Роль индолуксусной кислоты Pseudomonas putida в развитии корневой системы растения-хозяина. Заявл. Environ. Microbiol. 68, 3795–3801. DOI: 10.1128 / AEM.68.8.3795-3801.2002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пайффер, Дж. А., Спор, А., Корен, О., Джин, З., Триндж, С. Г., Дангл, Дж. Л. и др. (2013). Разнообразие и наследуемость микробиома ризосферы кукурузы в полевых условиях. Proc. Natl.Акад. Sci. США 110, 6548–6553. DOI: 10.1073 / pnas.1302837110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пии, Ю., Миммо, Т., Томази, Н., Терцано, Р., Ческо, С., и Креччио, К. (2015). Микробные взаимодействия в ризосфере: благотворное влияние ризобактерий, способствующих росту растений, на процесс усвоения питательных веществ. Обзор. Biol. Fertil. Почвы 51, 403–415. DOI: 10.1007 / s00374-015-0996-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цинь, С., Zhang, Y.J., Yuan, B., Xu, P.Y., Xing, K., Wang, J., et al. (2014). Выделение адаптированных к среде обитания симбиотических бактерий, продуцирующих АСС дезаминазу, связанных с галофитом Limonium sinense (Girard) Kuntze, и оценка их активности, способствующей росту растений при солевом стрессе. Растительная почва 374, 753–766. DOI: 10.1007 / s11104-013-1918-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rajkumar, M., Ae, N., and Freitas, H. (2009). Эндофитные бактерии и их потенциал для усиления фитоэкстракции тяжелых металлов. Chemosphere 77, 153–160. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2009.06.047

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рош, С. А., Картер, Р. Дж., Пикол, Р., Смит, Л. М., Уайтхед, М. Р., и Линде, К. С. (2010). Узкая группа монофилетических линий симбионтов Tulasnella (Tulasnellaceae) связана с несколькими видами Chiloglottis (Orchidaceae): последствия для разнообразия орхидей. Am. J. Bot. 97, 1313–1327. DOI: 10.3732 / ajb.1000049

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантойо, Г., Морено-Хагельсиб, Г., дель Кармен Ороско-Москеда, М., и Глик, Б. Р. (2016). Бактериальные эндофиты, способствующие росту растений. Microbiol. Res. 183, 92–99. DOI: 10.1016 / j.micres.2015.11.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шерлинг, К., Ульрих, К., Эвальд, Д., и Векверт, В. (2009). Метаболическая подпись полезного взаимодействия эндофита Paenibacillus sp.изолировать и выращивать растения тополя in vitro, выявленные метаболомикой. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 22, 1032–1037. DOI: 10.1094 / MPMI-22-8-1032

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шрей С. Д., Сало В., Раудаскоски М., Хэмпп Р., Нелс У. и Таркка М. Т. (2007). Взаимодействие с бактериями-помощниками микоризы Streptomyces sp. AcH 505 изменяет организацию актинового цитоскелета у эктомикоризного гриба Amanita muscaria (мухомор). Curr. Genet. 52, 77–85. DOI: 10.1007 / s00294-007-0138-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Семченко М., Лефф Дж. У., Лозано Ю. М., Саар С., Дэвисон Дж., Уилкинсон А. и др. (2018). Разнообразие грибов регулирует обратную связь между растением и почвой на пастбищах умеренного пояса. Sci. Adv. 4: eaau4578. DOI: 10.1126 / sciadv.aau4578

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шарон, Г., Сигал, Д., Ринго, Дж.М., Хефец, А., Розенберг, И., и Розенберг, Э. (2010). Комменсальные бактерии играют роль в предпочтении спаривания Drosophila melanogaster . Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 20051–20056. DOI: 10.1073 / pnas.10097

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шефферсон, Р. П., Жакемин, Х., Кулл, Т., и Хатчингс, М. Дж. (2020). Демография наземных орхидей: история жизни, динамика численности и сохранение. Бот.J. Linn. Soc. 192, 315–332. DOI: 10.1093 / botlinnean / boz084

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шефферсон, Р. П., Кулл, Т., Хатчингс, М. Дж., Селосс, М. А., Жакемин, Х., Келлет, К. М. и др. (2018). Драйверы вегетативного покоя травянистых многолетних растений. Ecol. Lett. 21, 724–733. DOI: 10.1111 / ele.12940

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шейбани-Тезерджи, Р., Раттей, Т., Сессич, А., Трогниц, Ф., Миттер, Б. (2015). Транскриптомное профилирование эндофита Burkholderia phytofirmans psjn указывает на восприятие окружающей среды растения и стресса от засухи. мБио 6: e00621-15. DOI: 10.1128 / mBio.00621-15

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ши П. М., Мацке Н. Дж. (2013). События первичного эндосимбиоза датируются поздним протерозоем с перекрестно откалиброванным филогенетическим датированием дублированных белков АТФазы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 12355–12360. DOI: 10.1073 / pnas.1305813110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сингх, Б. К., Нунан, Н., Риджуэй, К. П., Макникол, Дж., Янг, Дж. П. У., Даниелл, Т. Дж. И др. (2008). Взаимосвязь между сообществами микоризных грибов и бактерий на корнях трав. Environ. Microbiol. 10, 534–541. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01474.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шривастава, С., Бист В., Шривастава С., Сингх П. К., Триведи П. К., Асиф М. Х. и др. (2016). Раскрытие аспектов Bacillus amyloliquefaciens , опосредованного повышенным продуцированием риса при биотическом стрессе Rhizoctonia solani . Фронт. Plant Sci. 7: 587. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00587

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суарес, Дж. П., Эгуигурен, Дж. С., Эррера, П., и Йост, Л. (2016). Ведут ли микоризные грибы видообразование в Teagueia (Orchidaceae) в верхнем водоразделе Пастаза в Эквадоре? Симбиоз 69, 161–168.DOI: 10.1007 / s13199-016-0399-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Субраманиан П., Магесвари А., Ким К., Ли Ю. и Са Т. (2015). Психротолерантный эндофит Pseudomonas sp. штаммы OB155 и OS261 индуцировали устойчивость к холоду у растений томата ( Solanum lycopersicum Mill.) путем активации их антиоксидантной способности. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 28, 1073–1081. DOI: 10.1094 / MPMI-01-15-0021-R

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вс, Ю., Ченг, З., и Глик, Б. Р. (2009). Присутствие мутации с делецией 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АСС) дезаминазы изменяет физиологию эндофитной бактерии, способствующей росту растений Burkholderia phytofirmans PsJN. FEMS Microbiol. Lett. 296, 131–136. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2009.01625.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Свартс, Н. Д., Синклер, Э. А., Фрэнсис, А., и Диксон, К. В. (2010). Экологическая специализация микоризного симбиоза приводит к тому, что орхидеи, находящиеся под угрозой исчезновения, становятся редкостью. Mol. Ecol. 19, 3226–3242. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2010.04736.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тейшейра да Силва, Дж. А., Цавкелова, Э. А., Зенг, С., Нг, Т. Б., Партхибхан, С., Добрански, Дж. И др. (2015). Симбиотическое семенное размножение Dendrobium : грибковые и бактериальные партнеры и их влияние на рост и развитие растений. Planta 242, 1–22. DOI: 10.1007 / s00425-015-2301-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тешителова, Т., Kotilínek, M., Jersáková, J., Joly, F. X., Košnar, J., Tatarenko, I., et al. (2015). Два широко распространенных зеленых вида Neottia (Orchidaceae) демонстрируют микоризное предпочтение Sebacinales в различных местообитаниях и на различных стадиях онтогенеза. Mol. Ecol. 24, 1122–1134. DOI: 10.1111 / mec.13088

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тивари С., Лата К., Чаухан П. С. и Наутиял С. С. (2016). Pseudomonas putida настраивает морфофизиологические, биохимические и молекулярные реакции у Cicer arietinum L.во время стресса засухи и восстановления. Plant Physiol. Biochem. 99, 108–117. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2015.11.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Toumatia, O., Compant, S., Yekkour, A., Goudjal, Y., Sabaou, N., Mathieu, F., et al. (2016). Биоконтроль и свойства стимуляции роста растений штамма Streptomyces mutabilis IA1, выделенного из почвы Сахары на проростках пшеницы, и визуализация его ниш колонизации. С.Afr. J. Bot. 105, 234–239. DOI: 10.1016 / j.sajb.2016.03.020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Ботина С.Г., Нетрусов А.И. (2007a). Бактерии, связанные с корнями орхидей и микробной продукцией ауксина. Microbiol. Res. 162, 69–76. DOI: 10.1016 / j.micres.2006.07.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Климова С.Ю., Шестаков, А.И., Ботина, С.Г., Нетрусов, А.И. (2007b). Бактерии, ассоциированные с орхидеями, продуцируют индол-3-уксусную кислоту, способствуют прорастанию семян и увеличивают свой микробный урожай в ответ на экзогенный ауксин. Arch. Microbiol. 188, 655–664. DOI: 10.1007 / s00203-007-0286-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Лобакова Е.С., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. (2001). Микробиота ризопланы орхидеи. Микробиология 70, 492–497. DOI: 10.1023 / A: 1010402715376

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. (2004). Бактерии, связанные с корнями эпифитных орхидей. Микробиология 73, 710–715. DOI: 10.1007 / s11021-005-0013-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цавкелова Е.А., Егорова М.А., Леонтьева М.Р., Малахо С.Г., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. (2016). Dendrobium nobile Lindl. прорастание семян в совместных культурах с различными ассоциированными бактериями. Регул роста растений. 80, 79–91. DOI: 10.1007 / s10725-016-0155-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вафадар Ф., Амуагайе Р. и Отроши М. (2014). Влияние стимулирующих рост растений ризобактерий и арбускулярных микоризных грибов на рост растений, содержание стевиозида, NPK и хлорофилла в Stevia rebaudiana . J. Plant Interact. 9, 128–136.DOI: 10.1080 / 17429145.2013.779035

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван дер Хейден, М. Г. А., Барджетт, Р. Д., и Ван Страален, Н. М. (2008). Незримое большинство: почвенные микробы как движущие силы разнообразия растений и продуктивности наземных экосистем. Ecol. Lett. 11, 296–310. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2007.01139.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван дер Хейден, М. Г. А., Брюн, С. Д., Лакерхофф, Л., Ван Логтестейн, Р. С. П., и Шлаэппи, К. (2016). Широко распространенный симбиоз растений, грибов и бактерий способствует биоразнообразию растений, питанию растений и пополнению рассады. ISME J. 10, 389–399. DOI: 10.1038 / ismej.2015.120

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vandenkoornhuyse, P., Quaiser, A., Duhamel, M., Le Van, A., and Dufresne, A. (2015). Важность микробиома холобионта растения. New Phytol. 206, 1196–1206.DOI: 10.1111 / nph.13312

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вестергард, М., Генри, Ф., Рангель-Кастро, Дж. И., Михельсен, А., Проссер, Дж. И., и Кристенсен, С. (2008). Состав бактериального сообщества ризосферы реагирует на арбускулярную микоризу, но не на снижение микробной активности, вызванное обрезкой листьев. FEMS Microbiol. Ecol. 64, 78–89. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2008.00447.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вагнер, М.Р., Лундберг, Д. С., Коулман-Дерр, Д., Триндж, С. Г., Дангл, Дж. Л., и Митчелл-Олдс, Т. (2014). Естественные почвенные микробы изменяют фенологию цветения и интенсивность отбора во время цветения у дикого родственника Arabidopsis . Ecol. Lett. 17, 717–726. DOI: 10.1111 / ele.12276

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Валиа А., Мехта П., Чаухан А. и Ширкот К. К. (2014). Влияние штамма CKT1 Bacillus subtilis в качестве инокулята на рост проростков томатов в чистых домашних условиях. Proc. Natl. Акад. Sci. Индия, секта. B Biol. Sci. 84, 145–155. DOI: 10.1007 / s40011-013-0189-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Г., Шульц П., Типтон А., Чжан Дж., Чжан Ф. и Бевер Дж. Д. (2019). Почвенный микробиом обеспечивает положительную взаимосвязь между разнообразием растений и продуктивностью поздних сукцессионных видов пастбищ. Ecol. Lett. 22, 1221–1232. DOI: 10.1111 / ele.13273

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, X., Yam, T. W., Meng, Q., Zhu, J., Zhang, P., Wu, H., et al. (2016). Двойная инокуляция эндофитных грибов и бактерий способствует росту проростков Dendrobium catenatum (Orchidaceae) в условиях культивирования in vitro. Растительная клетка. 126, 523–531. DOI: 10.1007 / s11240-016-1021-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уотерман, Р. Дж., Бидартондо, М. И., Стофберг, Дж., Комбс, Дж. К., Гебауэр, Г., Саволайнен, В., и др. (2011). Влияние надземного и подземного мутуализма на видообразование и сосуществование орхидей. Am. Nat. 177, E54 – E68. DOI: 10.1086 / 657955

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилкинсон, К. Г., Диксон, К. В., и Сиваситхампарам, К. (1989). Взаимодействие почвенных батериев, микоризных грибов и семян орхидей при прорастании австралийских орхидей. New Phytol. 112, 429–435. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1989.tb00334.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилкинсон, К. Г., Диксон, К. В., Шиваситхампарам, К., и Гизальберти, Э. Л. (1994). Влияние ИУК на симбиотическое прорастание австралийской орхидеи и ее продукцию ассоциированными с орхидеями бактериями. Почва растений 159, 291–295. DOI: 10.1007 / BF00009292

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян С., Чжан Х., Цао З., Чжао К., Ван С., Чен М. и др. (2014). Стимулирующий рост Sphingomonas paucimobilis ZJSh2, связанный с Dendrobium officinale посредством продукции фитогормона и азотфиксации. Microb. Biotechnol. 7, 611–620. DOI: 10.1111 / 1751-7915.12148

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йео, Ю. К., Деннис, П. Г., Паунгфу-Лонхиен, К., Вебер, Л., Брэкин, Р., Раган, М. А., и др. (2017). Эволюционная консервация микробиома корня корня в типах растений в хронопоследовательности тропических почв. Nat. Commun. 8: 215. DOI: 10.1038 / s41467-017-00262-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ю., Дж., Чжоу, Х.Ф., Ян, С.Дж., Лю, В.Х., и Ху, Х.Ф. (2013). Разработка и применение специфических праймеров, нацеленных на 16S рДНК, для оценки эндофитного разнообразия в Dendrobium officinale с использованием вложенной ПЦР-DGGE. Заявл. Microbiol. Biotechnol. 97, 9825–9836. DOI: 10.1007 / s00253-013-5294-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юань, Ю., Цзинь, X., Лю, Дж., Чжао, X., Чжоу, Дж., Ван, X. и др. (2018). Геном Gastrodia elata дает представление об адаптации растений к гетеротрофии. Nat. Commun. 9: 1615. DOI: 10.1038 / s41467-018-03423-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, J., Ai, Z., Xu, H., Liu, H., Wang, G., Deng, L., et al. (2020). Растительно-микробная обратная связь во вторичной последовательности полузасушливых лугов. Sci. Total Environ. 760: 143389. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2020.143389

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан П., Цзинь Т., Саху С. К., Сюй Дж., Shi, Q., Liu, H., et al. (2019). Распределение триптофан-зависимых путей синтеза индол-3-уксусной кислоты в бактериях раскрыто с помощью крупномасштабного геномного анализа. Молекулы 24: 1411. DOI: 10.3390 / молекулы24071411

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бактерий, ассоциированных с корнями орхидей: шпильки или аксессуары?

Abstract

Помимо симбиоза растений и грибов в арбускулярных микоризных (AM) и эктомикоризных (EM) растениях, многие эндоризные и ризосферные бактерии (корневые ассоциированные бактерии или RAB) также улучшают приспособленность растений, разнообразие и сосуществование среди растений посредством биоразнообразия. — или трехстороннее взаимодействие с растениями-хозяевами и микоризными грибами.Предполагая, что бактериальные ассоциации столь же важны для облигатных микоризных растений семейства Orchidaceae, удивительно мало известно о RAB, связанном с орхидеями. Здесь мы сначала представляем текущее, не впечатляющее состояние исследований RAB, включая их взаимодействие с грибами и влияние холобионтов на приспособленность растений. Затем мы отмечаем необходимость новых исследований, особенно в области экологии RAB орхидей, и набрасываем вопросы и гипотезы, которые, если их рассмотреть, будут способствовать развитию экологии растений и микробов.Мы специально обсуждаем потенциальное воздействие полезных RAB на орхидеи, таких как: (1) ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), (2) вспомогательные бактерии микоризации (MHB) и (3) составляющие холобионта орхидеи. Мы также утверждаем, что гологеномный подход следует рассматривать как основу для рассмотрения совместной эволюции растения-хозяина, их облигатных микоризных грибов орхидей (OMF) и RAB орхидей. В заключение мы обсудим последствия предлагаемых исследований для сохранения орхидей, их микробных партнеров и их коллективных местообитаний.

Ключевые слова: микоризные грибы, бактерии-помощники микоризации, орхидеи, ризобактерии, способствующие росту растений, ризосфера, корни

Введение

Симбиотическая ассоциация с бактериями является фундаментальным условием для растений с момента их наземной реализации почти 400 млн лет назад. Тем не менее, мы только начинаем понимать функциональные механизмы и широту экологических последствий союзов растений и микробов (Martin et al., 2017). Среди бактериальных сообществ, которые взаимодействуют с растениями, бактерии, которые колонизируют корневые компартменты, включая ризосферу и внутрирадикальные области (т.е., ассоциированные с корнем бактерии, или RAB) могут регулировать функционирование растений-хозяев (вставка 1). Растения избирательно рекрутируют RAB в ответ на генотип хозяина, метаболические профили или корневые экссудаты и / или физико-химические свойства почвы (Bulgarelli et al., 2013). Известно, что многие RAB усиливают рост растений за счет поглощения питательных веществ (Pii et al., 2015), гормонального фона (Tsavkelova et al., 2016), защиты от патогенов (Srivastava et al., 2016) и смягчения абиотических стрессов (Tiwari et al. al., 2016). В совокупности RAB, которые обеспечивают рост растений-хозяев, называются ризобактериями, способствующими росту растений (PGPR), и обычно относятся к бактериальным типам Proteobacteria, Actinobacteria, Firmicutes и Bacteroidetes (Bulgarelli et al., 2013; Santoyo et al., 2016). В рамках этих типов роды Rhizobium , Bacillus , Pseudomonas и Burkholderia занимают видное место как PGPR, и некоторые из их продемонстрированных функциональных вкладов включают опосредование прорастания семян и последующего роста растений (Glick, 2012; Kang et al. ., 2012; Валиа и др., 2014). Хотя больше не вызывает сомнений то, что симбиотические ассоциации между корнями и PGPR дают множественные преимущества для роста растений-хозяев, исследования роли PGPR или других RAB в формировании экологии и эволюции растений практически отсутствуют (García Parisi et al., 2015; Siefert et al., 2019).

Вставка 1. Глоссарий ключевых терминов.

Корнево-ассоциированные бактерии (RAB)

Бактерии, колонизирующие ризосферу и / или эндоризные пространства в растении-хозяине.

Ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR)

Подмножество корневых ассоциированных бактерий (RAB), которые, как известно, усиливают рост растений.

Бактерии-помощники микоризации (MHB)

Группа ризобактерий, способствующих росту растений (PGPR), которые способствуют микоризной колонизации, улучшая прорастание спор, гифы и ветвление корней или снижая биотические и абиотические стрессы.

Микоризные грибы орхидей (OMF)

Грибы, которые вызывают микоризные ассоциации с орхидеями.

Новая литература демонстрирует изменчивость в структуре сообществ сообществ RAB по таксонам растений (Yeoh et al., 2017), сезонам (He et al., 2020) и местообитаниям (Mukhtar et al., 2018). Это динамическое пополнение сообществ RAB, основанное на филогении и микросреде хозяина, предполагает их потенциальную роль в регулировании более широких экологических явлений, таких как локальная адаптация и экоэволюционные изменения растений. Таким образом, ризосферные микробиомы могут придавать растениям новые черты, которые, следовательно, изменяют их онтогенез (Wagner et al., 2014; Panke-Buisse et al., 2015; Лу и др., 2018). Например, Panke-Buisse et al. (2015) показали, что три генотипа Arabidopsis thaliana и Brassica rapa демонстрировали задержку цветения и повышенную репродуктивную способность при заражении ризосферным микробиомом позднецветущего экотипа A. thaliana , и это исследование подтвердило различия в бактериальные сообщества в ризосфере ранних и позднецветущих генотипов A. thaliana и B.rapa путем секвенирования 16S рДНК. Это дает некоторые расплывчатые доказательства того, что, влияя на репродуктивные черты растений-хозяев, RAB может в конечном итоге формировать их эволюционные траектории. В конечном итоге на эволюцию также напрямую влияют репродуктивные барьеры, которые управляют дивергенцией между видами через репродуктивную изоляцию (Baack et al., 2015). Хотя география и синдромы опыления обычно вовлечены в репродуктивную изоляцию растений, известно, что симбиотические бактерии вызывают репродуктивную изоляцию и видообразование у насекомых, изменяя предпочтения при спаривании и летальность гибридов их хозяев (Sharon et al., 2010; Брукер и Борденштейн, 2013). В настоящее время неизвестно, может ли RAB оказывать подобное давление на воспроизводство растений. Точно так же, хотя ковариация филогении растений-хозяев и состава сообщества RAB была продемонстрирована в многочисленных исследованиях (Peiffer et al., 2013; Bouffaud et al., 2014; Yeoh et al., 2017), научное сообщество еще не определило, и как сообщества RAB способствуют филогенезу и эволюции растений.

В то время как масштабы воздействия RAB на онтогенез, филогению и эволюцию хозяина остаются малоизученными, механизмы микробного воздействия на отдельные растения, их популяции и сообщества изучены и поняты немного лучше.Растения и микробы взаимодействуют посредством процесса, описываемого как обратная связь между растениями и почвой. По мере развития растений они влияют на физические (температура, влажность и структура почвы) и химические свойства (лизаты корневых клеток, pH и питательные вещества) окружающей их почвы (Miki, 2012). Это изменение физико-химических свойств вызывает сдвиги в составе ризосферных бактериальных и грибных сообществ (Miki, 2012; Krishna et al., 2020; Lin et al., 2020), которые, в свою очередь, изменяют производительность и приспособленность хозяина.Опосредованная микробами обратная связь между растениями и почвой варьируется от положительной до отрицательной, при этом любой из них может способствовать сосуществованию видов и стабилизации сообщества, влияя на приспособленность ключевых таксонов-хозяев (Chung and Rudgers, 2016; Siefert et al., 2019). Отрицательная обратная связь между растениями и почвой обычно связана с патогенами, специфичными для хозяина в почве, которые часто ограничивают доминирование отдельных видов в сообществе. Напротив, положительная обратная связь между растениями и почвой снижает межвидовую или внутривидовую конкуренцию за ресурсы, такие как питательные вещества и влажность почвы, способствуя сосуществованию различных таксонов-хозяев, предотвращая конкурентное исключение.Известно, что помимо содействия сосуществованию в растительных сообществах, обратная связь между растениями и почвой управляет траекториями преемственности сообществ (Koziol and Bever, 2017; Wang et al., 2019; Zhang et al., 2020). Например, недавнее исследование показало, что почвенные грибковые и бактериальные сообщества, обусловленные ранними сукцессионными видами растений, оказывали положительное влияние на среднесукцессионные виды, тогда как почвы, кондиционированные среднесукцессионными видами растений, оказывали отрицательное воздействие на ранние сукцессионные виды (Zhang et al., 2020). Интересно, что большинство исследований обратной связи между растениями и почвой до сих пор было сосредоточено либо на арбускулярных микоризных грибах (AMF) (Semchenko et al., 2018; Chen et al., 2019; Wang et al., 2019), либо на грибковых патогенах (Hannula et al. ., 2020), тогда как стабилизирующее воздействие PGPR или другого RAB на растительные сообщества в значительной степени игнорируется (Siefert et al., 2019). Такие исследования необходимы для того, чтобы RAB выявил их вклад и, возможно, совместный вклад грибов и RAB в сукцессию растительных сообществ.

Фактически, становится все более очевидным, что рост, разнообразие и продуктивность растений связаны с трехсторонним взаимодействием между растениями-хозяевами, PGPR и микоризными грибами (García Parisi et al., 2015; Van Der Heijden et al., 2016; Wang et al., 2016). Например, PGPR может взаимодействовать с грибами для обеспечения растений путем усиления микоризных ассоциаций. Эта группа PGPR идентифицирована как бактерии-помощники микоризации (MHB), которые, как известно, стимулируют распространение мицелия, усиливают образование боковых корней или модифицируют иммунитет хозяина для увеличения грибковой инфекции (Bonfante and Anca, 2009; Kurth et al., 2013). Кроме того, многочисленные исследования показали, что RAB-сообщества в AM и эктомикоризных (EcM) растениях-хозяевах тесно связаны с микоризными сообществами (Singh et al., 2008; Vestergård et al., 2008; Bonfante and Anca, 2009; Nguyen and Bruns, 2015; Марупакула и др., 2016). Хотя это в значительной степени остается непроверенным, неслучайные скопления RAB и микоризных грибов в корнях могут быть связаны с различной специфичностью RAB по отношению к микоризным грибам или с потенциальным функционированием хозяев, бактерий и грибов как целого, т.е.е., как холобионт, который предположительно управляется гологеномом (Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2016).

Впервые введенный Маргулисом (1991) для определения хозяина и всех его эндосимбионтов, термин холобионт теперь также включает экзосимбионтов (Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2018). В то же время недавно описанная концепция хологенома, определяемая как объединенные геномы хозяина и связанных с ним микробов, представляет собой сдвиг парадигмы в экологии и быстро стала темой интереса для широкого круга организмов (Розенберг и Зильбер-Розенберг , 2016).Концепция эволюции гологенома утверждает, что холобионт с его гологеномом является отдельной биологической единицей и независимой единицей отбора для эволюции (Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2016). Четыре принципа, составляющие основу концепции хологенома, включают: (1) все организмы обладают разнообразной микробиотой (2) организмы вместе со своими микробами функционируют как отдельные биологические объекты, (3) микробиом передается из поколения в поколение и (4) ) изменение структуры микробиома способствует генетической изменчивости хологеномов (Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2016).Эти принципы также применимы к растениям, учитывая разнообразие микробов, встречающихся в видах растений, и их способность влиять на функции растений. Тем не менее, гологеномные исследования в системах растений чрезвычайно редки (Hassani et al., 2018), что все чаще рассматривается как убедительный аргумент в пользу нашей общей неспособности объяснить многие сложные экологические и эволюционные явления.

В то время как рассмотрение RAB и гологеномов, как правило, находится в зачаточном состоянии в отношении экологии и эволюции растений, их функциональный вклад почти полностью игнорируется в одном из крупнейших и наиболее эволюционно продвинутых семейств растений, Orchidaceae.Эта конкретная группа растений представляет собой превосходную систему эволюционных моделей с ее большим разнообразием таксонов и экологических стратегий (включая зависимости от опыления и микоризы), уникальными привычками, средами обитания и способами накопления углерода у примерно 30 000 видов и распространением во всем мире. Все члены семейства орхидей считаются редкими и им предоставляется защита на местном, региональном, национальном и международном уровнях (Fay, 2018). Одним из отличительных экологических требований ко всем орхидеям является их зависимость от микоризных грибов, известных как орхидные микоризные грибы (OMF), во время прорастания и развития рудиментарных зародышей.Кроме того, ассоциации орхидей и OMF продолжают оставаться частичной или полной зависимостью на более поздних стадиях жизни орхидей в зависимости от их фотосинтетической способности. В связи с этим требованием микоризности таксономическая специфика и взаимодействия орхидей и их OMF в целом хорошо изучены. Любопытно, однако, что роль RAB, особенно MHB, в экологии орхидей в значительной мере не рассматривалась. Принимая во внимание растущее признание функционального вклада RAB в производительность растений и эволюцию в других системах, можно предположить, что RAB, холобиомы и гологеномы обладают значительным неизученным потенциалом для орхидей ().Особенно с учетом того, что в ряде случаев, когда OMF и микросреда, по отдельности или вместе, не могут объяснить распределение или приспособленность орхидей, рассмотрение RAB вместе с OMF, окружающей средой и голобиомами / гологеномами может позволить ученым и практикам объяснить экологические и эволюционные процессы в одном из крупнейших и самых различных семейств растений на Земле. В этом обзоре мы сначала представляем и обсуждаем текущие знания о RAB орхидей, а затем представляем потенциальные проверяемые гипотезы, которые при проверке улучшат микробную экологию растений.Предлагаемые концептуальные модели будут особенно полезны для понимания симбиотических взаимодействий в одном из крупнейших, наиболее подверженных риску и биологически сложных семейств растений на Земле.

Схематическое изображение известного и предполагаемого воздействия бактерий, ассоциированных с корнями орхидей (RAB), на приспособленность растений, которая в конечном итоге определяет экологию и эволюцию видов. Некоторые RAB орхидей, как известно, улучшают приспособленность растений, такие как ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), и, хотя в настоящее время это неизвестно, они также могут оказывать положительное воздействие, помогая микоризным грибам орхидей (OMF) как бактериям-помощникам микоризации (MHB).Сочетание RAB и OMF орхидеи, а также сочетание орхидеи-хозяина и ее микробиоты (то есть холобионта орхидеи), вероятно, также влияет на приспособленность растений, но эти механизмы в настоящее время у орхидей неизвестны. На схеме неизвестные или малоизученные взаимодействия или эффекты представлены пунктирными стрелками и вопросительными знаками, тогда как известные эффекты представлены сплошными стрелками.

Заметно ограниченные знания о RAB орхидей и их функциях

Первые сообщения о выделении бактерий из корневых систем орхидей на основе культур получены из наземных орхидей Австралии (Wilkinson et al., 1989, 1994). На основании анализа жирных кислот эти изоляты в основном принадлежали к родам Pseudomonas , Xanthomonas , Arthrobacter и Bacillus (). Аналогичным образом, на основе различных морфологических, биохимических и / или молекулярных анализов изоляты RAB орхидей, принадлежащие к родам Mycobacterium, Arthrobacter , Bacillus , Pseudomonas и Rhodococcus , были идентифицированы из корней эпифитных и наземных орхидей в России. (Цавкелова и др., 2001, 2004, 2007а; ). Впоследствии исследование Júnior et al. (2011) на основе секвенирования 16S рДНК выделили штаммы бактерий из корней тропической орхидеи Cattleya walkeriana , принадлежащих к родам Bacillus , Pseudomonas, Enterobacter и Burkholderia . Совсем недавно многочисленные исследования неоднократно сообщали о принадлежности RAB орхидей к родам Pseudomonas, Enterobacter, Sphingomonas и Bacillus из орхидей в Китае и Южной Америке (Yang et al., 2014; Wang et al., 2016; Herrera et al., 2020).

ТАБЛИЦА 1

Сводка родов или семейств корне-ассоциированных бактерий орхидей (RAB), идентифицированных методами, зависимыми от культуры или независимыми от культуры.

914 Purdie 914 914 9149

vitt 954 9023 endophit 9 914 914bacomatus 9148avile 9 914, 914, 2020

Ссылка	Таксон орхидей	Страна	Источник	Идентификация RAB орхидей
9013		902
Wilkinson et al., 1989, 1994	Caladenia latifolia	Австралия	Корневые эндофиты	Pseudomonas †
	Diurnis longifolia	Pseudomonas	914 ‡ , Salmonella, Bacillus † , Arthrobacter † , Kurthia ‡ , Micrococcus ‡
	Pseudomonas, Bacillus
	Eriochilus dilatatus	Австралия	Эндофиты корня	Bacillus, Kurthia, Micrococcus, Staphylococcus 9023 9023 9022 9022 9022	Австралия	Корневые эндофиты	Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Kurthia
	Lyperanthus nigricans	Австралия	Pseudomonas 9002, Bacillus 9002,		, Pseudomonas 9023	Pterostylis recurva	Австралия	Корневые эндофиты	Pseudomonas, Xanthomonas, Morganella ‡ , Acinetobacter, Bacillus, Kurthia
Pseudomonas, Erwinia ‡ , Bacillus, Kurthia
	Rhizanthella gardneri	Австралия	Эндофиты корня	23 14 Yseudinia 9002	Spiculaea ciliata	Австралия	Корневые эндофиты	Pseudomonas
	Thelymitra crinita	Австралия	Thelymitra fuscolutea	Австралия	Корневые эндофиты	Xanthomonas † , Kurthia, Staphylococcus
Цавкелова и др., 2001	Calanthe vestita var. rubrooculata	Россия	Rhizoplane	Pseudomonas, Bacillus, Mycobacterium † , Arthrobacter
		Dendrobium Rhizhobium Dendrobium 9125 9142 914 9139 9144 9134 922 RhudtoMonhobium 902 ‡ , Flavobacterium ‡ , Nocardia ‡ , Rhodococcus ‡ , Xanthomonas
Цавкелова и др., 2004	Acampe papillosa	Россия	Rhizoplane	Pseudomonas, Bacillus, Flavobacterium, Rhodococcus, Micrococcus, Streptomyces ‡ , 9023obacterium
	Acampe papillosa	Россия	Endorhizal	Pseudomonas, Bacillus, Flavobacterium, Rhodococcus, ХапОг
	Dendrobium moschatum	Россия	Rhizoplane	Pseudomonas, Bacillus , Acinetobacter, Aquaspirillum, Rhodococcus
Цавкелова и др., 2007a	Paphiopedilum appletonianum	Вьетнам	Rhizoplane	Pseudomonas, Bacillus, Burkholderia ‡ , Streptomyces, Erwinia, яблоня 14914 9142 90232	Pseudomonas, Bacillus, Streptomyces, Erwinia
	Pholidota articulata	Вьетнам	Rhizoplane	Pseudomonas, Panrophomonas 8, Bacillus ‡ , Chryseobacterium ‡ , Agrobacterium ‡ , Paracoccus ‡
	Pholidota articulata		Pholidota articulata	Vietnam 914 acillus, Flavobacterium
Júnior et al., 2011	Cattleya walkeriana	Бразилия	Rhizoplane	Pseudomonas, Bacillus, Burkholderia, Pantoea, Curobacterium, Enterobacter † , 9022 9022 Achromobacter ‡ 99023	Бразилия	Endorhizal	Pseudomonas, Bacillus, Burkholderia, Pantoea, Curobacterium, Enterobacter
Yang et al., 2014	Dendrobium officinale	Китай	Endorhizal	Sphingomonas †
Wang et al., 2016	Dendrobium 23 Dendrobium 4 9 Dendrobium	9145 9145 9145 9144 End2 †
Gontijo et al., 2018	Cymbidium sp.	Бразилия	Endorhizal	Pseudomonas, Bacillus, Herbaspirillum, Rhizobium † , Stenotrophomonas
Herrera et al., 2020	Chloraea barbata	Чили	Endorhizal	Pseudomonas
	Chloraea collicensis	Chloraea collicensis		Chile Endorobellium	902 Endorobhillium 9002 ‡
	Chloraea gavilu	Чили	Endorhizal	Pandoraea ‡
	Chloraea magellanica	Чили	Endorhizal	Pseudomonas, Collimonas ‡ , Chryseobacterium
	Gavilea araucana	Чили	Endorhizal	Pseudomonas
Endorhizal	Pseudomonas
Исследования, не зависящие от культуры
Yu et al., 2013	Dendrobium officinale	Китай	Endorhizal	Burkholderia, Rhodanobacter ‡ , Pseudomonas, Sphingomonas 9002
Endorhizal	* Pseudomonas, Delftia ‡ , Shigella, Burkholderia, Pantoea, Sphingomonas, Buttiauxella ‡ , Duganella ‡ 188 ‡ , Duganella ‡ 18149 900obacter ‡ , Acinella 900bacter 9 9182 900obacter 900bacter ‡ 4, 902 Acin Novotná and Suárez, 2018	Stanhopea connata	Эквадор	Бактерии, ассоциированные с OMF	Bacillus, Gemella, Staphylococcus, Streptococcus, Alrandi Paracoccus, Achromobacter14 et al., 2020	Neottia ovata	Италия	Endorhizal	* Cutibacterium, Rhodanobacter, Dolosigranulum, Corynebacterium
	9144 Serapizalium 9148 Pseudomonas, Luteibacter
	Spiranthes spiralis	Италия	Endorhizal	* Mycobacterium, Candidatus Ovatusbacter
кокушник	Китай	Endorhizal	* Comamonadaceae, Chitinophagaceae, Sphingobacteriaceae, Cytophagaceae, Rhizobaceae, Acidobacteriaceae
	conopsea

Доклады орхидею RAB, основанные на культурально-независимых методах, все еще реже (). Доступно только пять таких исследований, в двух из которых использовалось секвенирование по Сэнгеру (Yu et al., 2013; Novotná and Suárez, 2018), а в трех других использовалось высокопроизводительное секвенирование для секвенирования области штрих-кодирования 16S рДНК бактериальных сообществ непосредственно из корневой ДНК или ДНК OMF (Li et al., 2017; Alibrandi et al., 2020; Lin et al., 2020). В исследовании Yu et al. (2013) амплифицировали эндофитные бактерии, принадлежащие к Burkholderia, Rhodanobacter, Pseudomonas и Sphingomonas из корней Dendrobium officinale , в то время как Новотна и Суарес (2018) идентифицировали несколько бактериальных штаммов, представляющих роды Bacillus , Streptocus. Acidobacter , ассоциированный с микоризным грибом орхидеи [a Serendipita sp.] тропической эпифитной орхидеи Stanhopea connata . С другой стороны, Ли и др. (2017) сообщили о таксонах Pseudomonas, Shigella, Delftia , Burkholderia , Sphingomonas и Pantoea , доминирующих в эндофитных бактериальных сообществах корней эпифитной орхидеи Dendrobium catenatum в Китае, в то время как Alibrandi et al. (2020) описали Cutibacterium , Luteibacter и Corynebacterium как доминирующие таксоны трех наземных орхидей Италии.В третьем отчете с использованием высокопроизводительного секвенирования задокументировано преобладание эндофитных бактериальных семейств Comamonadaceae, Chitinophagaceae, Cytophagaceae и Sphingobacteriaceae в корнях азиатской орхидеи Gymnadenia conopsea (Lin et al., 2020). Мы представили полный список бактерий, выделенных из корневой системы орхидей в. Интересно, что RAB орхидей, о которых сообщалось до сих пор, демонстрирует заметное перекрытие с бактериями, обычно известными как PGPR, или, более конкретно, как MHB (Frey-Klett et al., 2007; Глик, 2012). Эта тенденция предполагает, что RAB орхидей, вероятно, оказывает на орхидеи аналогичные и другие, пока неизвестные, влияния (). Ниже мы обсудим несколько известных и множество потенциальных, но еще непроверенных путей, посредством которых RAB орхидей может лежать в основе экологии и эволюции орхидей, но остаются неясными. С этой целью мы сначала представляем известные роли RAB в пригодности растений, а затем используем эту информацию, чтобы представить аналогичные и новые взгляды на роль RAB орхидей в экологии орхидей.

Функциональная роль RAB в биологии растений и перспективы роли RAB орхидей в нишах орхидей

RAB как PGPR

Снятие абиотического и биотического стресса с помощью био-мелиораторов

Клетки растений воспринимают абиотические стрессы, такие как отрицательные температуры через производство активных форм кислорода (АФК) и выброс кальция в цитозоле, в результате чего высокие уровни АФК разрушают нуклеиновые кислоты, белки и липиды, что приводит к физическому повреждению растительных клеток (Liu et al., 2017). Известно, что RAB опосредует устойчивость растений к абиотическому стрессу, модулируя продукцию ROS. Например, эндофитные штаммы Pseudomonas придают холодостойкость растениям томатов за счет продукции антиоксидантных ферментов, которые поддерживают гомеостаз АФК в цитозоле (Ding et al., 2011; Subramanian et al., 2015). Аналогичным образом исследование Sheibani-Tezerji et al. (2015) показали, что эндофитный штамм Burkholderia был способен ощущать стресс засухи и изменять свой собственный профиль транскриптома, чтобы активировать гены, связанные с поддержанием клеточного гомеостаза, для разрушения избыточных АФК, что привело к повышению продуктивности растений при стрессе засухи.Полезные RAB также прямо или косвенно облегчают биотические стрессы растений (Liu et al., 2017). Прямые положительные эффекты могут быть получены путем производства аллелохимических веществ, таких как антибиотики, цианистый водород, хелатирующие железо сидерофоры или летучие органические соединения, для повышения устойчивости к патогенам и вредителям растений (Liu et al., 2017). Альтернативно, RAB может также ингибировать патогены посредством механизма подавления, который разрушает сигналы восприятия кворума в патогенных микроорганизмах (Kusari et al., 2014). Кроме того, эндофитный RAB может косвенно подавлять патогены, индуцируя системную резистентность растений через жасмоновую кислоту, салициловую кислоту или этилен-зависимые пути и, следовательно, прививая растения к более интенсивным защитным ответам (Brock et al., 2013; Glaeser et al., 2016).

Производство 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АСС) дезаминазы

Биотические и абиотические стрессы вызывают выработку этилена в растениях, что ограничивает рост растений и увеличивает гибель клеток при высоких концентрациях (Afzal et al., 2019). В стрессовых условиях растения производят АСС (непосредственный предшественник этилена) в корнях, откуда он транспортируется к побегам и превращается в этилен в листьях (Liu et al., 2017). Полезный RAB-секвестр ACC в корнях, гидролизует его, продуцируя ACC-дезаминазу, а затем использует побочные продукты в качестве источников азота и углерода (Sun et al., 2009; Glick, 2014), что приводит к снижению уровня этилена и усилению роста растений в стрессовых условиях. Этот эффект был продемонстрирован Qin et al. (2014), когда корневые эндофитные бактерии, способные продуцировать АСС-дезаминазу, улучшили прорастание семян и рост растений у галофита-хозяина Limonium sinense в условиях солевого стресса.

Производство фитогормонов

Геномы RAB часто содержат гены, кодирующие белки, участвующие в биосинтезе фитогормонов, таких как индолуксусная кислота (Zhang et al., 2019) и гиббереллины (Nett et al., 2020). Действительно, многочисленные исследования подтвердили продукцию фитогормонов в RAB (Tsavkelova et al., 2007a; Hoffman et al., 2013; Toumatia et al., 2016) и их эффекты, стимулирующие рост растений. Большое количество литературы иллюстрирует роль бактериальной индолуксусной кислоты в увеличении биомассы корней, площади поверхности и бокового ветвления (Patten, Glick, 2002; Tsavkelova et al., 2007а). Было показано, что гиббереллины, продуцируемые RAB, увеличивают рост побегов и содержание хлорофилла в условиях абиотических стрессов (Kang et al., 2014; Khan et al., 2014), и аналогичным образом цитокинины RAB улучшают биомассу корней и побегов в условиях стресса (Архипова и др. , 2005; Liu et al., 2013).

Приобретение питательных веществ

Обеспечение питательными веществами за счет увеличения доступности азота, железа и фосфора — еще один способ, которым RAB может напрямую способствовать росту растений. Эти элементы являются ключевыми компонентами белков, ферментов и других клеточных соединений, которые управляют физиологическими процессами растений, такими как транспирация и дыхание.Часто они присутствуют в органических или неорганических нерастворимых формах, которые не могут быть использованы растениями, и RAB может опосредовать их поглощение. Например, RAB поддерживает поглощение железа, продуцируя сидерофоры или хелатирующие агенты, которые связываются с нерастворимыми ионами трехвалентного железа в почве. Затем растения получают железо из бактериальных сидерофоров посредством опосредованной корнем деградации сидерофоров (Rajkumar et al., 2009). Аналогичным образом, некоторые полезные RAB улучшают доступность фосфора за счет растворения фосфора за счет подкисления, хелатирования или высвобождения фосфатаз.Кроме того, RAB также увеличивает доступность азота для растений, фиксируя атмосферный азот за счет активности нитрогеназы. Фактически, наряду с хорошо известными симбиозами бобовых растений Rhizobium для фиксации азота, бактерии из родов Azospirillum, Burkholderia, Gluconacetobacter и Paenibacillus также фиксируют атмосферный азот и увеличивают биомассу растений в условиях ограниченного азота (Scherling et al. др., 2009; Гупта и др., 2013; Афзал и др., 2019).

Известно, что PGPR не только способствует росту отдельных растений, но и усиливает сосуществование между видами растений и, таким образом, стабилизирует структуры сообщества через механизмы обратной связи между растениями и почвой. Например, Siefert et al. (2019) продемонстрировали стабилизирующие эффекты PGPR ( Rhizobium sp.) В экспериментальных сообществах, где четыре вида Trifolium были высеяны вместе с различной относительной частотой и инокулированы штаммами Rhizobium , выделенными либо от конспецифических, либо от родственных растений-хозяев.Результаты показали, что инокуляция штаммами от конспецифичных хозяев снижает приспособленность таксонов Trifolium в зависимости от частоты, указывая на то, что видоспецифичные мутуалисты обеспечивают отрицательную обратную связь между растениями и почвой, чтобы наложить самоограничение на хозяев, что приводит к стабилизации растительных сообществ. . В другом исследовании Van Der Heijden et al. (2016) установили гнотобиотические микрокосмы, имитирующие европейские луга, и продемонстрировали, что совместные прививки штаммов Rhizobium и микоризных грибов привели к более высокому разнообразию растений, пополнению проростков и увеличению потребления питательных веществ по сравнению с прививками одного симбионта.Это исследование показало, что бактерии и микоризные грибы дополняют друг друга, повышая разнообразие и продуктивность сообщества.

Орхидея RAB как PGPR

Объяснение многих аспектов экологии и эволюции орхидей, включая закономерности прорастания семян, вегетативный покой (то есть отсутствие прорастания растений или надземного роста из многолетних структур) у геофитов или распределение видов, однако, всегда было загадочная задача, особенно когда микоризные грибы и / или абиотическая среда не смогли полностью предсказать триггеры и результаты этих процессов (McCormick et al., 2016; Calevo et al., 2020). Принимая во внимание роль полезных RAB в усилении роста, весьма вероятно, что RAB орхидей включает в себя полезные бактерии, которые способствуют росту растений, приспособленности и ряду других экологических или эволюционных процессов у орхидей (). Например, McCormick et al. (2016) сообщили об отсутствии прорастания семян орхидей в местах, удаленных от растений одного вида, даже при наличии видоспецифичного OMF, в то время как всхожесть была выше в местах рядом с растениями одного вида в присутствии OMF.Эти наблюдения убедительно показывают, что прорастание семян орхидей регулируют не только OMF, но и другие факторы. Таким образом, возможно, что активность RAB орхидей, способствующая росту, может вносить вклад в вариации реакции прорастания семян и, следовательно, в распределение растений, in situ .

Фактически, ограниченное количество доступной литературы по RAB орхидей предполагает, что RAB орхидей может дополнять ниши орхидей за счет производства фитогормонов, поддержки питания или повышения устойчивости к стрессу.Потенциал некоторых RAB орхидей производить индолуксусную кислоту и улучшать прорастание семян и рост растений был продемонстрирован несколькими исследователями (Wilkinson et al., 1989, 1994; Tsavkelova et al., 2007b, 2016; Júnior et al., 2011; Yang et al., 2014) и выдвинули гипотезу о существовании in vivo (Teixeira da Silva et al., 2015). Например, бактериальные изоляты из корней нескольких таксонов орхидей продуцировали индолуксусную кислоту и усиливали прорастание с помощью микоризы семян Pterostylis vittata (Wilkinson et al., 1989, 1994). В другом исследовании Цавкелова и соавт. (2007b) показали, что бактерии, выделенные из ризоплана Dendrobium moschatum , продуцируют индолуксусную кислоту и способствуют прорастанию асимбиотических семян. Совсем недавно Júnior et al. (2011) показали, что эндофитные бактерии и бактерии ризопланы, выделенные из Cattleya walkeriana , продуцировали индолуксусную кислоту и способствовали росту асимбиотически проросших проростков C. walkeriana в тепличных условиях. Однако в целом, помимо нескольких исследований, посвященных производству фитогормонов, другие возможные эффекты роста орхидей, опосредованные RAB, остаются в значительной степени неизвестными для орхидей.Насколько нам известно, только в одном исследовании сообщается о потенциале RAB орхидей для поддержки пищевой ниши орхидей и обеспечения устойчивости к биотическому стрессу (Yang et al., 2014). В нем эндофитная бактерия Sphingomonas paucimobilis , выделенная из корней Dendrobium officinale , проявляла способность фиксировать атмосферный азот и увеличивала рост проростков и биомассу; хотя прямой связи между азотфиксацией и ростом проростков не было.Тем не менее, RAB-опосредованное поглощение орхидей питательных веществ является вероятным сценарием для орхидей, особенно в контексте их пищевой зависимости во время прорастания семян и на последующих этапах жизни. Кроме того, Ян и др. (2014) также сообщили, что проростки, инокулированные S. paucimobilis , показали высокую концентрацию салициловой кислоты, индолуксусной кислоты и абсцизовой кислоты, которые, возможно, способствуют росту или обеспечивают системную устойчивость к биотическим стрессам орхидеи-хозяина, как это наблюдается у других растений.

Помимо увеличения роста растений, еще одна интересная функциональная возможность — это RAB-опосредованная регуляция вегетативного покоя орхидей у ​​геофитных орхидей. Остается неизвестным, является ли такой покой адаптивным или признаком хеджирования ставок (Shefferson et al., 2020), хотя считается, что они вызваны такими стрессами, как засуха и травоядность (Shefferson et al., 2018). Абиотические и биотические стрессы могут вызывать покой орхидей в течение или между вегетационными сезонами в пределах отдельного растения, когда накопления ресурсов в многолетних структурах недостаточно для поддержания всходов (Shefferson et al., 2018), даже когда напряжения рассеиваются. В этом контексте разумно предположить, что RAB орхидей может предотвратить наступление периода покоя, по крайней мере, с помощью двух механизмов: (1) путем обеспечения нутритивной и гормональной поддержки для улучшения накопления углерода и / или (2) путем секреции дезаминазы ACC и гиббереллинов. для противодействия активности гормонов стресса этилена и абсцизовой кислоты. Кроме того, возможно, что орхидеи получают такие преимущества, используя синергетическое сочетание RAB орхидеи и OMF; следовательно, их совместный вклад в фитнес для орхидей заслуживает не меньшего внимания.

RAB как MHB

В то время как RAB орхидеи может напрямую влиять на приспособленность орхидей, столь же правдоподобно, что дополнение или синергия между RAB орхидей и OMF опосредуют приспособленность их хозяев, тем самым управляя судьбой людей, их популяций и видов. Концепция бактерий-помощников микоризации (MHB) была впервые обсуждена Гарбаем (1994), который определил MHB как бактерии, способствующие образованию микоризы. Таким образом, MHB можно рассматривать как подмножество PGPR, которое может находиться в непосредственной близости с микоризными грибами в гифосфере, микоризосфере или спорокарпах или в других средах, таких как эндосфера растений, ризосфера и почва, которые не имеют прямого отношения к тканям грибов (Deveau and Labbé , 2017).Фактически, MHB участвуют в улучшении микоризной колонизации за счет увеличения прорастания спор, распространения мицелия и увеличения восприимчивости корней к грибам за счет увеличения площади поверхности корня (Frey-Klett et al., 2007). Например, Labbé et al. (2014) показали, что 17 из 21 штаммов Pseudomonas , выделенных из ризосферы или эндосферы Populus deltoides , увеличивали радиальный рост Laccaria bicolor в совместных культурах грибов и бактерий. Некоторые потенциальные механизмы, с помощью которых MHB может улучшать рост грибов, включают производство соединений, таких как факторы ветвления, которые увеличивают расширение гиф за счет изменения актинового цитоскелета гиф грибов (Frey-Klett et al., 2007; Schrey et al., 2007) или путем добавления в пищу витаминов или соединений, которые не синтезируются микоризными грибами (Hildebrandt et al., 2006; Deveau et al., 2010). В исследовании Labbé et al. (2014), двойная инокуляция укорененных черенков трех видов Populus штаммами L. bicolor и Pseudomonas увеличила количество вторичных корней и, как следствие, колонизацию микоризы. Тем не менее, эффекты MHB на пролиферацию и морфологию корней еще не ясны, но, возможно, могут модулироваться посредством гомеостаза ауксина и продукции этилена с помощью MHB (Deveau and Labbé, 2017).

Другие механизмы, с помощью которых MHB, как известно, способствует микоризации, включают уменьшение стресса для лучшего роста грибов (Frey-Klett et al., 2007). С этой целью Hashem et al. (2016) показали, что инокуляция Acacia gerardii Bacillus subtilis усиливала колонизацию AMF за счет снижения солевого стресса. Как следствие, биомасса растений, клубенькообразование и содержание сырого протеина A. gerardii увеличивались, когда растения были инокулированы совместно с AMF и B.subtilis в отличие от независимых прививок любым симбионтом. В этом исследовании прививки B. subtilis отдельно или в сочетании с арбускулярным микоризным грибом приводили к более высокому поглощению N, P, K, Mg, Ca, повышению активности фосфатаз и снижению концентраций Na и Cl в тканях растений, которые как следствие, привело к улучшенной микоризной колонизации и росту растений в условиях солевого стресса. Хотя существуют дополнительные исследования, показывающие положительное влияние двойных инокуляций бактериями и микоризными грибами на рост растений и устойчивость к стрессу (Neeraj and Singh, 2011; Almethyeb et al., 2013; Vafadar et al., 2014), все они представляют собой сельскохозяйственные или лесные системы. К сожалению, на сегодняшний день нет литературы, которая определяла бы, влияет ли и как функционирование MHB на экологию растений и эволюцию в естественных системах. Особенно вероятно, что экология частично или полностью микогетеротрофных растений более тесно связана с функциями MHB, учитывая их почти полную зависимость от микоризных грибов.

Orchid RAB как MHB

Учитывая, что жизненный цикл орхидей тесно связан с их микоризными грибковыми партнерами, OMF может регулировать фундаментальные ниши орхидей, ограничивая прорастание, набор и приспособленность растений (Swarts et al., 2010; Kaur et al., 2019) ожидается, что потенциальный вклад MHB в экологию орхидей будет значительным. Тем не менее, насколько нам известно, ничего не известно об идентичности, функциях и взаимодействиях MHB, связанных с орхидеями и их OMF. Учитывая полное отсутствие исследований взаимодействий MHB-OMF, в качестве отправной точки можно использовать несколько основных вопросов. Они могут включать исследование того, улучшают ли MHB, связанные с OMF, тканями орхидеи или ризосферой орхидеи микоризную колонизацию во время прорастания или иным образом.Исследования должны также выяснить, проявляют ли ассоциации MHB-OMF специфичность по отношению друг к другу и по отношению к своим хозяевам орхидей. Если такие экстремальные специализации существуют во взаимодействиях MHB-OMF-хозяин, их коллективный потенциал для объяснения распределения растений мог бы быть замечательным и мог бы в конечном итоге объяснить распределение видов и состав сообществ в контексте разделения микробных ниш. Например, сообщество из четырех таксонов орхидей, которые используют один и тот же микоризный гриб орхидеи, могло бы иначе конкурировать за питательные вещества почвы или влажность почвы, тогда как их уникальные особенности по отношению к штаммам MHB могли бы облегчить доступ к неперекрывающимся пулам питательных веществ, таким как различные химические формы азота ( аммоний, нитрат и др.), тем самым способствуя сосуществованию за счет дифференциации ниш и разделения ресурсов.

RAB как составные части голобионтов и гологеномов

Несмотря на относительную младенчество растительно-микробных структур в объяснении функций, распределения и эволюции растений, растения больше не рассматриваются как автономные единицы (Vandenkoornhuyse et al., 2015). Микробы участвуют в онтогенном, физиологическом и эволюционном развитии растений (Wagner et al., 2014; Yang et al., 2014; Rosenberg and Zilber-Rosenberg, 2016).Тем не менее, мы далеки от понимания сопряженных эффектов различных микробов, их взаимодействия с окружающей средой и даже дальше от рассмотрения холобионтов и их гологеномов в этих контекстах (Vandenkoornhuyse et al., 2015). В то время как роль микробиоты в приспособленности растений-хозяев до некоторой степени понятна (Hassani et al., 2018), механистические основы гологеномов в формировании экологии и эволюции растений остаются неуловимыми. Ограниченные эмпирические данные о вкладе гологеномов в эволюцию и видообразование получены в основном из царства животных.Соответственно, гологеном действовал как репродуктивный барьер в паразитоидных осах рода Nasonia (Brucker and Bordenstein, 2013), когда гибриды, полученные в результате скрещивания близкородственных линий Nasonia , были неуязвимыми. Напротив, лечение антибиотиками спасло этот гибрид, предполагая, что микробиом кишечника видов Nasonia предотвратил межвидовое размножение. Аналогичным образом Sharon et al. (2010) показали, что лечение тетрациклином прекращает индуцированные диетой предпочтения спаривания у Drosophila melanogaster и что эти предпочтения восстанавливаются, когда мухи заражаются микробами, выделенными из их кишечника.Следовательно, не только возможно, но и весьма вероятно, что аналогичные механизмы действуют в царстве растений, где микробиота изменяет репродуктивные или другие биологические процессы, которые напрямую влияют на экологию и эволюцию организмов.

RAB орхидей как составные части голобионтов и гологеномов

Концепция гологенома имеет особое отношение к орхидеям из-за их облигатной микогетеротрофности во время прорастания семян и постоянной зависимости от микробов на протяжении всего их жизненного цикла в зависимости от их трофического режима.В то же время вопросы, связанные с часто озадачивающим распространением орхидей и их быстрой диверсификацией до 25 000–30 000 видов, возможно, также должны быть сформулированы в контексте гологеномов. Таким образом, Givnish et al. (2015) приписали радиацию орхидей эволюции поллиний, эпифитизму, фотосинтезу с метаболизмом крассулообразной кислоты, обманным опылением и тропическим распространением, при этом опуская OMF, ссылаясь на отсутствие соответствующей информации. Неудивительно, что предпочтения бактерий, микробиомы или хологеномы даже не упоминались в качестве потенциальных предикторов в их исследовании.Тем не менее, несколько исследователей попытались связать OMF с диверсификацией фотосинтезирующих орхидей (Roche et al., 2010; Waterman et al., 2011; Suárez et al., 2016), предполагая, что OMF пока еще не объясняет видообразование внутри линии орхидей. Примечательно, что за исключением Waterman et al. (2011), каждое из двух других исследований было сосредоточено только на одном роде орхидей, что ограничивало интерпретацию этих результатов и оставляло много места для продолжения исследований. В отличие от фотосинтезирующих орхидей, эволюция ахлорофилловых, полностью микогетеротрофных орхидей и миксотрофных таксонов связана со сдвигом в их партнерах по OMF (Ogura-Tsujita et al., 2012; Тешителова и др., 2015). Установление новых и стабильных симбиозов с микробами требует серьезных физиологических приспособлений как для хозяина, так и для его микробных симбионтов, и может привести к совместной эволюции обоих партнеров. По этой причине переход от миксотрофии к полной микогетеротрофии часто сопровождается потерей генов, связанных с фотосинтезом, и расширением генов, участвующих в переваривании гиф грибов (Yuan et al., 2018). Хотя это и не исследовалось, подобные геномные адаптации можно ожидать в геномах микоризных грибов для адаптации к эндофитному образу жизни у ахлорофилловых орхидей.Другой классический случай коэволюции очевиден в эволюции эндогрибковых бактерий, которые сохраняются в AMF и утратили способность жить независимо после того, как подверглись редукции генома (Bonfante et al., 2019). В целом, текущее состояние знаний предполагает, что перестройки генома неизбежны при установлении узкоспециализированных симбиозов, предполагая, что рассмотрение гологеномов может помочь объяснить диверсификацию орхидей.

Помимо эволюционного значения хологеномов, пространственные и временные изменения в гологеномных компонентах могут помочь оптимизировать функционирование холобионтов и в конечном итоге предсказать закономерности распределения орхидей.Орхидеи представлены повсеместно, хотя ареалы распространения отдельных видов варьируются от высокоэндемичных (Swarts et al., 2010; Pandey et al., 2013; Kaur et al., 2021) до широких (Hutchings, 2010; Davis et al., др., 2015; Каур и др., 2019). Однако, независимо от их распространения, подавляющее большинство таксонов орхидей сталкиваются с тенденциями к сокращению, поскольку их местные популяции, которые часто являются небольшими, подвергаются антропогенным или экологическим угрозам (Swarts and Dixon, 2009; Fay, 2018).В таких условиях возрастающего стресса генетическая изменчивость в хологеномах за счет дифференциального рекрутирования OMF и / или RAB орхидей может лежать в основе местных адаптаций холобионтов орхидей.