Цветонос это: Цветонос — это… Что такое Цветонос?

Цветонос это: Цветонос — это… Что такое Цветонос?

Содержание

Цветонос — это… Что такое Цветонос?

Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями, почками, соцветиями и плодами.

Филогенез побега

В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей.

Онтогенез побега

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег

, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым.

Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

Особенности роста побегов

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют

годичными.
Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют
ивановыми побегами
. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.
Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют
побегами с неполным циклом развития
.

Ветвление побегов

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления:

дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

Дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений (например у Bryophyta[1]), так и у некоторых высших сосудистых растений (например у Lycopodiophyta[2], некоторых Pteridophyta[3]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).[4]

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений

[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив [7] и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной — у каттлей и лелий, удлиненной — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству.

Bulbophyllum grandiflorum. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Cirrhopetalum macraei. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Oncidium dasystyle. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Dendrobium senile. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.

Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран, гладиолус, безвременник.

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.

Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

См. также

Укороченные побеги

Примечания

Литература

  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М: Дрофа, 2007. — 272 с. — ISBN 978-5-358-01214-1
  • Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. — М: Оверлей, 2002. — Т. 2. — 859 с. — 750 экз. — ISBN 5-85493-067-6
  • Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др.. — М: ИКЦ «Академкнига», 2007. — С. 341—365. — 2 000 экз. — ISBN 978-5-94628-237-6
  • Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-3184-2
  • Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-2744-9
  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М: КомКнига, 2007. — С. 312—321. — 1 500 экз. — ISBN 978-5-484-00698-4
  • Барабанов Е. И., Зайчикова С.Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — М: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. — 3 000 экз. — ISBN 5-7695-2656-4
  • Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — СПб: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129—132. — 5 000 экз. — ISBN 5-299-00237-8
  • Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М: КолосС, 2005. — С. 172—175. — 3 000 экз. — ISBN 5-9532-0114-1
  • Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). М.: Наука, 1976.
  • Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. – М.: Наука, 1990

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

Цветонос — это… Что такое Цветонос?

Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями, почками, соцветиями и плодами.

Филогенез побега

В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей.

Онтогенез побега

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

Особенности роста побегов

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.
Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.
Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

Ветвление побегов

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

Дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений (например у Bryophyta[1]), так и у некоторых высших сосудистых растений (например у Lycopodiophyta[2], некоторых Pteridophyta[3]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).[4]

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив [7] и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной — у каттлей и лелий, удлиненной — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству.

Bulbophyllum grandiflorum. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Cirrhopetalum macraei. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Oncidium dasystyle. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Dendrobium senile. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.

Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран, гладиолус, безвременник.

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.

Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

См. также

Укороченные побеги

Примечания

Литература

  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М: Дрофа, 2007. — 272 с. — ISBN 978-5-358-01214-1
  • Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. — М: Оверлей, 2002. — Т. 2. — 859 с. — 750 экз. — ISBN 5-85493-067-6
  • Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др.. — М: ИКЦ «Академкнига», 2007. — С. 341—365. — 2 000 экз. — ISBN 978-5-94628-237-6
  • Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-3184-2
  • Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-2744-9
  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М: КомКнига, 2007. — С. 312—321. — 1 500 экз. — ISBN 978-5-484-00698-4
  • Барабанов Е. И., Зайчикова С.Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — М: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. — 3 000 экз. — ISBN 5-7695-2656-4
  • Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — СПб: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129—132. — 5 000 экз. — ISBN 5-299-00237-8
  • Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М: КолосС, 2005. — С. 172—175. — 3 000 экз. — ISBN 5-9532-0114-1
  • Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). М.: Наука, 1976.
  • Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. – М.: Наука, 1990

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

Цветонос — это… Что такое Цветонос?

Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями, почками, соцветиями и плодами.

Филогенез побега

В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей.

Онтогенез побега

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

Особенности роста побегов

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.
Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.
Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

Ветвление побегов

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

Типы ветвления

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

Дихотомическое ветвление

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений (например у Bryophyta[1]), так и у некоторых высших сосудистых растений (например у Lycopodiophyta[2], некоторых Pteridophyta[3]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).[4]

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый[6]. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив [7] и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной — у каттлей и лелий, удлиненной — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству.

Bulbophyllum grandiflorum. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Cirrhopetalum macraei. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Oncidium dasystyle. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Dendrobium senile. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.

Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран, гладиолус, безвременник.

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.

Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

См. также

Укороченные побеги

Примечания

Литература

  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М: Дрофа, 2007. — 272 с. — ISBN 978-5-358-01214-1
  • Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. — М: Оверлей, 2002. — Т. 2. — 859 с. — 750 экз. — ISBN 5-85493-067-6
  • Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др.. — М: ИКЦ «Академкнига», 2007. — С. 341—365. — 2 000 экз. — ISBN 978-5-94628-237-6
  • Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-3184-2
  • Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. — 3 000 экз. — ISBN 978-5-7695-2744-9
  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М: КомКнига, 2007. — С. 312—321. — 1 500 экз. — ISBN 978-5-484-00698-4
  • Барабанов Е. И., Зайчикова С.Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — М: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. — 3 000 экз. — ISBN 5-7695-2656-4
  • Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — СПб: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129—132. — 5 000 экз. — ISBN 5-299-00237-8
  • Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М: КолосС, 2005. — С. 172—175. — 3 000 экз. — ISBN 5-9532-0114-1
  • Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). М.: Наука, 1976.
  • Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. – М.: Наука, 1990

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

РАЗНИЦА МЕЖДУ ЦВЕТОНОЖКОЙ И ЦВЕТОНОСОМ | СРАВНИТЕ РАЗНИЦУ МЕЖДУ ПОХОЖИМИ ТЕРМИНАМИ — НАУКА

В ключевое отличие между цветоножкой и цветоносом то, что Цветоножка — это стебель, на котором находится отдельный цветок, а цветоножка — это основной стебель, на котором находится полное соцветие.Цве

В ключевое отличие между цветоножкой и цветоносом то, что Цветоножка — это стебель, на котором находится отдельный цветок, а цветоножка — это основной стебель, на котором находится полное соцветие.

Цветок — основная репродуктивная структура цветковых или покрытосеменных растений. Есть несколько видов простых цветов, составных цветков и соцветий. Простой цветок — это единственный цветок, у которого есть только одна цветоножка или цветоножка. Соцветие представляет собой группу цветов, прикрепленных к одному основному стеблю, называемому цветоносом. Таким образом, цветонос — это стебель соцветия. Цветоножка облегчает соединение отдельного цветка с цветоносом соцветия. Фактически, и цветоножка, и цветонос — это стебли, на которых держатся цветы.

1. Обзор и основные отличия
2. Что такое Pedicel
3. Что такое цветонос
4. Сходство между цветоножкой и цветоносом
5. Сравнение бок о бок — цветоножка и цветоножка в табличной форме
6. Резюме

Что такое Педицел?

Цветоножка — это стебель, на котором находится единственный цветок. В соцветии цветоножка соединяет одиночные цветки с основным стеблем или цветоносом соцветия. Как правило, у большинства цветов есть цветоножка, соединяющая цветок со стеблем или цветоносом. Однако у некоторых цветов нет цветоножки. Это цветы, называемые сидячими цветами. Колосок — соцветие с сидячими цветками. Говоря простыми словами, у шипов нет цветоножек.

Причем длина цветоножек у разных типов соцветий разная. В соцветии зонтичного типа цветоножки имеют одинаковую длину. У щитка цветоножки разной длины, что сводит их все на один уровень.

Что такое цветонос?

Цветонос — это главный стебель, на котором держится соцветие. Другими словами, цветонос — это главный стебель, который удерживает группу цветоножек в соцветии. У початка цветонос мясистый. Capitulum имеет приплюснутый цветонос. Соцветие кистевидного типа имеет удлиненный цветонос. Колосья также имеют удлиненный цветонос.

Причем цветонос редуцирован в соцветие зонтичного типа. Самое главное, сложное соцветие кистевидного типа имеет разветвленный цветонос. Кроме того, на некоторых цветоносах есть маленькие листья, в то время как большинство безлистных. Большинство цветоносов зеленого цвета, а некоторые — цветочного.

В чем сходство цветоножки и цветоноса?

  • И цветоножка, и цветонос служат опорой для цветков покрытосеменных растений.
  • По сути, это стебли растений.
  • В большинстве случаев и цветоножки, и цветоносы находятся в одном соцветии.
  • Они зеленого цвета.

В чем разница между цветоножкой и цветоносом?

Цветоножка — это стебель, на котором находится один цветок, а цветонос — это главный стебель, на котором находится соцветие. Итак, в этом ключевое отличие цветоножки от цветоноса. В одном соцветии несколько цветоножек, а цветонос всего один. Кроме того, колос — это соцветие без цветоножек. Но, у него удлиненный цветонос. Следовательно, это тоже разница между ножкой и цветоносом.

Резюме — Цветоножка против цветоноса

Цветоножка держит единственный цветок, а цветонос держит соцветие. Итак, цветоножка — это цветоножка, а цветонос — это стебель соцветия. И цветоножка, и цветоножка — это стебли преимущественно зеленого цвета. Некоторые цветы не имеют цветоножки. Это сидячие цветы. Однако в цветении присутствует только один цветонос, а цветоножек несколько. Итак, это резюмирует разницу между цветоножкой и цветоносом.

Цветонос из точки роста у орхидеи

Где находится точка роста у орхидеи фаленопсис?

Точка роста — это вершина ствола из которой растут листья. Именно оттуда появляются новые молодые листочки.

Если ваша орхидея растет из точки роста или вдруг появились молодые побеги из точки роста.

Что с этим делать? Надо ли паниковать?

Отвечаем – паниковать не надо, а надо наблюдать, тогда с вашей орхидеей ничего страшного не случиться.

Этот вопрос тревожит многих любителей орхидей, особенно начинающих. Мы поговорили с «бывалыми» коллекционерами, садовниками, и собрали самые актуальные сведения о точке роста.

Что важно знать о точке роста и какие ошибки в уходе могут привести к её гибели:

  • Один из методов полива орхидей — это теплый душ. Это удобно и быстро. Орхидеям нравится такой полив. НО! при таком поливе обязательно нужно быстро убрать воду из точки роста! Если в точке роста останется вода, это приведет к загниванию
  • Содержание орхидеи в условиях с высокой влажностью и низкой температурой воздуха может дать толчок для развития гнили. Как в точке роста, так и на шее растения.
  • Солнечный ожог. Если на орхидею будут попадать прямые солнечные лучи, это может привести к ожогам точки роста и листьев. Притеняем окна, если нет возможности убрать красотку с солнечного подоконника.
  • Механическая травма. Если случайно сломать центральный лист, есть вероятность, что точка роста погибнет.
  • Вредители. Почти все насекомые вредители любят молодые сочные, нежные листочки. И конечно же нападают на точку роста. Важно быстро среагировать, применить правильно подобранную «отраву» и спасти растение.
  • Если вы обнаружили гниение точки роста на начальном этапе, можно аккуратно удалить пораженный листок. Присыпать место удаления активированным углем или корицей, либо капнуть перекись водорода. Если сама точка роста не задета, новый лист начнет расти из верхушки.
  • Если поздно заметили гниение точки роста, придется зачищать все до здоровой ткани. После этого обрабатывать Максимом или Фундазолом и ждать детку.
  • Потеря точки роста для орхидеи фаленопсис не всегда означает гибель всего растения. Но орхидея перестанет расти и придется ждать детку.

Подводим итог: боятся точки роста не нужно, срезать цветонос не нужно, что-то менять в уходе за растением не нужно. Наблюдаем и с любопытством ждем — что же будет дальше? Вот и все.

Подпишитесь прямо сейчас на нас в Instagram

Для видеозвонка, дополнительных фото или полезной информации просто напишите нам в WhatsApp

перевод на английский, синонимы, антонимы, примеры предложений, значение, словосочетания

Он имеет очень тонкий, хрупкий, светло-коричневый цветонос с тремя бледно-коричневыми цветками, которые внутри белые. It has a very thin, brittle, light brown flowering stem with up to three pale brown flowers that are white on the inside.
Цветонос ~9 см длиной и часто ветвится дважды около вершины, образуя четыре стробили; стробили ~6 см длиной и 3-4 мм в диаметре с закругленным кончиком. The peduncle is ~9 cm long and often branches twice near the top to form four strobili; the strobili are ~6 cm long and 3-4mm in diameter with a rounded tip.
Цветонос обычно зеленый, хотя некоторые цветоносы более или менее цветочно окрашены или нейтральны по цвету, не имея особой пигментации. The peduncle is usually green, though some peduncles are more or less florally colored or neutral in color, having no particular pigmentation.
Он имеет темно-коричневый или Черноватый цветонос с до шестидесяти коричневыми, бородавчатыми, трубчатыми цветками. It has a dark brown or blackish flowering stem with up to sixty brown, warty, tube-shaped flowers.
Если цветонос поддерживает более одного цветка, то стебли, соединяющие каждый цветок с главной осью, называются цветоножками. If a peduncle supports more than one flower, the stems connecting each flower to the main axis are called pedicels.
Когда банановое растение созревает, клубнелуковица перестает давать новые листья и начинает формировать цветонос или соцветие. When a banana plant is mature, the corm stops producing new leaves and begins to form a flower spike or inflorescence.
В ботанике цветонос — это стебель, поддерживающий соцветие, или, после оплодотворения, плодоношение. In botany, a peduncle is a stem supporting an inflorescence, or, after fecundation, an infructescence.
Цветонос — это основание соцветия без цветков. The peduncle is the inflorescence base without flowers.
Цветонос — это главный стебель, соединяющий рахис со стеблем. The peduncle is the main stalk, connecting the rachis with the stem.
Другие результаты
Это в отличие от типичного сложного цветоноса, который морфологически происходит от ветви или от целого побега. This is in contrast to the typical compound peduncle, which morphologically speaking is derived from a branch, or from an entire shoot.
Неясно, продолжаются ли волокна непосредственно от грацильных и клиновидных фасцикул до нижнего цветоноса. It is uncertain whether fibers are continued directly from the gracile and cuneate fasciculi into the inferior peduncle.
Большая часть выхода из мозжечка первоначально синапсирует на глубокие ядра мозжечка, прежде чем выйти через три цветоноса. Most of the output from the cerebellum initially synapses onto the deep cerebellar nuclei before exiting via the three peduncles.
Соцветие состоит из главной оси-цветоноса и рахиса—и ряда более мелких ветвей, рахиллы. The inflorescence consists of a main axis—the peduncle and the rachis—and a series of smaller branches, the rachillae.
Они несутся поодиночке на толстых, мохнатых, пазушных цветоносах. They are borne singly on stout, hairy, axillary peduncles.
Цветки одиночные и боковые, приподнятые на длинных цветоносах. The flowers are solitary and lateral, hoisted on long peduncles.
Цветки мелкие, расположены на коротком цветоносе и длятся всего около суток. The flowers are small, arranged on a short flowering stem and only last for about a day.
От нескольких до многих цветков несут на прямостоячем, обычно мясистом, неразветвленном цветоносе. A few to many flowers are borne on an erect, usually fleshy, unbranched flowering stem.
Он имеет до шестнадцати кремовых, желтоватых или розоватых цветков с увеличенной завязью на мясистом поломанном цветоносе. It has up to sixteen cream-coloured, yellowish or pinkish flowers with an enlarged ovary on a fleshy hollow flowering stem.
Зонтики 16-36-цветковые, а на толстом цветоносе до 40 см длиной. The umbels are 16–36-flowered, and on a stout peduncle up to 40 cm long.
От пяти до пятидесяти маленьких, бледно-зеленых, трубчатых цветков расположены на зигзагообразном цветоносе. Between five and fifty small, pale green, tube-shaped flowers are arranged on a zig-zagged flowering stem.
Желуди черешчатого дуба растут на длинном цветоносе, отсюда и название дерева. The acorns of the pedunculate oak are borne on a long peduncle, hence the name of the tree.
Густо скученные, ресупинатные цветки несут на сильно разветвленном цветоносном стебле. Densely crowded, resupinate flowers are borne on a highly branched flowering stem.
Многоразветвленные цветоносные стебли несут много густо скученных цветов. Many-branched flowering stems bear many densely crowded flowers.
Plantago leiopetala-травянистый многолетник, цветоносный с толстым древесным, белым опушенным стеблем высотой до 6 см, несущим основания старых черешков и черешков. Plantago leiopetala is a herbaceous perennial, caulescent with a thick woody, white pubescent stem up to 6 cm in height, bearing the bases of old petioles and scapes.
Их легко отличить по разветвленным цветоносным стеблям, которые обычно волосистые и несут листья. These are readily distinguished by branched flowering stems, which are usually hairy and bear leaves.
Цветки собраны вместе в одиночные округлые головки на концах длинных цветоносов. The flowers are collected together into single rounded heads at the ends of long peduncles.
Большое количество недолговечных, кристаллических белых, звездообразных цветков с желтым лейблом расположены вдоль тонких, изогнутых цветоносов. A large number of short-lived, crystalline white, star-shaped flowers with a yellow labellum are arranged along thin, arching flowering stems.
Каонг пальмовый уксус изготавливается из сока цветоносов пальмы каонг. Kaong palm vinegar is made from the sap of flower stalks of the kaong palm.
Мелкие, белые, трубчато-колокольчатые цветки образуются в виде кистей в виде чередующихся цветоносов вдоль ветвей. The small, white, tubular-bell-shaped flowers are produced as racemes in a pattern of alternating flower-stalks along the branchlets.
Съеденные части растений-это листья, цветы и почки с цветоносов, плоды и семена, а также ростки. Parts of the plants eaten are the leaves, flower and buds from the flower stalks, fruits and seeds, and sprouts.
Сравните это, скажем, с цветоносом агавы, который sensu stricto не является сценой. Compare this with say, the peduncle of Agave, which sensu stricto, is not a scape.
Стебель или стебель, опускающий цветок, называется цветоносом. The stem or stalk subtending a flower is called a peduncle.
Верхние мозжечковые цветоносы представляют собой основной путь выхода из мозжечка, и поэтому большинство их волокон являются эфферентными. The superior cerebellar peduncles represent the main output route from the cerebellum, and as such, most of their fibers are efferent.
SCA снабжает кровью большую часть мозжечковой коры, ядра мозжечка и верхние мозжечковые цветоносы. The SCA supplies blood to most of the cerebellar cortex, the cerebellar nuclei, and the superior cerebellar peduncles.
У них есть облиственные корневища, которые растут вдоль земли, и вертикальные, облиственные побеги, также известные как цветоносы. They have leafy rhizomes that grow along the ground and vertical, leafy shoots, also known as peduncles.
Плодоносящие цветоносы имеют стробили в верхней части побега. Fertile peduncles have strobili at the top of the shoot.
Они характеризуются своими зигоморфными цветами и инволюционными прицветниками, называемыми лопатками, которые окружают цветоносы. They are characterised by their zygomorphic flowers and by the involucral bracts called spathes that surround the flower stalks.
Однако цветки одуванчика растут поодиночке на неразветвленных, безволосых и безлистных полых стеблях, в то время как цветоносы кошачьего уха ветвистые, твердые и несут прицветники. However, dandelion flowers are borne singly on unbranched, hairless and leafless, hollow stems, while cat’s ear flowering stems are branched, solid, and carry bracts.
Они имеют длинные, прямостоячие цветоносы, которые могут быть простыми или ветвистыми, твердыми или полыми, а также уплощенными или иметь круглое поперечное сечение. They have long, erect flowering stems which may be simple or branched, solid or hollow, and flattened or have a circular cross-section.
Молодые цветоносы богаты витамином С,а стручки цветов можно варить или жарить. The young flower stalks are rich in vitamin C, while the flower pods can be boiled or roasted.
Аксоны входят в мозжечок через средние и нижние мозжечковые цветоносы, где некоторые ветви вступают в контакт с глубокими ядрами мозжечка. Axons enter the cerebellum via the middle and inferior cerebellar peduncles, where some branch to make contact with deep cerebellar nuclei.

Кто такие «мальчики» и «девочки» на земляничной плантации — Российская газета

Опытные садоводы советуют при покупке рассады приобретать исключительно «девочек», а на плодоносящей плантации безжалостно избавляться от «мужской клубники». Но как это понимать? С научной точки зрения у современной клубники никаких мужских и женских растений в принципе быть не может. Но как же, как выбрать хорошую рассаду? Для ответа внимательно посмотрим, как формируются розетки на усах.

Как получаются «девочки»?

Первые усы с розетками клубника образует с конца мая. Рассада «девочек» — это первая и вторая розетки на усе при счете от материнского куста. В конце июля к моменту отделения от маточника у «девочек» 5-6 листьев, диаметр сердечка — центральной почки — не менее 1 см, а форма его округло-приплюснутая. Времени для полноценного развития листьев, корневой системы и цветоносов было у розеток достаточно.

Но у таких розеток есть еще одна биологическая причина для закладывания цветоносов. Это сильная конкуренция за место под солнцем, воду и питание между ними и близко расположенным материнским кустом и «сестрами». Применять самый простой способ размножения — выбрасывать усы некуда, из-за загущения условия жизни всех растений резко ухудшатся. Поэтому биологический смысл для таких розеток имеет именно сложный процесс формирования цветковых почек. Ягоды с семенами птицы или другие переносчики разнесут далеко от материнского куста. Зона обитания вида расширится, а конкуренция за место под солнцем ослабеет.

При высадке «девочек» с конца июля до середины августа они дают полноценный урожай на следующий год. Сажают их сразу на постоянное место с расстоянием 25-35 см.

Кто такие «мальчики»?

Розетки на концах усов — третья и последующие — совершенно в другом положении. От материнского куста да «братьев-сестер» очень далеко. Вокруг свободные просторы, которые можно завоевывать простым «мужским» способом, выбрасывая вокруг себя новые усы с розетками.

Внешне розетки-«мальчики» более мелкие, с 3-4 листиками, сердечко — не более 3-5 мм в диаметре, светло-зеленого цвета и узко-конической вытянутой формы. Даже после отделения от материнского куста память о преимущественном способе завоевания пространства у них остается и весь следующий сезон, они только и делают, что образуют в большом количестве усы.

Такие сильно разросшиеся и густо облиственные кусты с большим количеством усов без ягод называют в народе «мужской» клубникой.

Если это растения первого года жизни обычного (неремонтантного) сорта, высаженные поздно осенью прошлого года или весной этого сезона, не торопитесь их ликвидировать.

Высадите их для доращивания на отдельную грядку по более плотной схеме — 15-20 см между кустами. Образующиеся усы, если они не нужны для дальнейшего размножения, удаляйте. Усы ценных и редких сортов можно оставить для размножения. В конце лета, после сезона «перевоспитания» в условиях плотной посадки и жесткой конкуренции, растения закладывают цветоносы и готовы к пересадке в основной ягодник.

Стебель мозжечка — обзор

АНАТОМИЯ

Мозжечок состоит из центральной средней области, червя, названного в честь червеобразных изгибов, которые он представляет каудально, и полушария латерально с каждой стороны червя (рис. 13-8, 13- 9). Мозжечок делится на две непропорциональные области: (1) большое тело мозжечка и (2) небольшую флоккулонодулярную долю. Эти две области разделены увулонодулярной щелью (см. Рис. 13-9). Флоккулонодулярная доля, также известная как архицеребеллум или вестибулярный мозжечок , , ограничена вентральной стороной мозжечка около его центра.Узелок — это самая ростральная часть хвостового червя, прилегающая к четвертому желудочку. Он соединяется боковыми стеблями с каждой стороны с флоккулюсом, который представляет собой небольшую дольку на вентральной стороне полушария мозжечка. Намного более крупное тело мозжечка, состоящее из червя и двух полушарий, разделено первичной щелью на ростральную и каудальную доли. Внутри каждой доли листы сгруппированы в названные доли, которые находятся в разных частях червя и полушарий.

Мозжечок прикреплен к стволу мозга тремя группами нейронных отростков с каждой стороны четвертого желудочка (рис. 13-10). Эти отростки представляют собой ножки мозжечка (см. Рисунки с 2-9 по 2-14, рисунок 9, рисунок 14). Хотя они расположены в медиальной и латеральной плоскости, они названы от рострального до каудального в зависимости от их связи со стволом мозга. Хвостовой стебель мозжечка соединяет спинной и продолговатый мозг с мозжечком. Он содержит в основном афферентные процессы, проецирующиеся на мозжечок.Средний стебель мозжечка соединяет поперечные волокна моста с мозжечком, который полностью афферентен к мозжечку. Ростральный стебель мозжечка соединяет мозжечок со средним мозгом и содержит в основном эфферентные отростки, выходящие из мозжечка.

При поперечном или продольном разрезе мозжечка в центре видна обширная область белого вещества. Эта область представляет собой мозговой слой мозжечка, который не следует путать с продолговатым веществом ствола мозга.Мозжечок имеет продолжение белого вещества в вышележащий слой. В группе эти расширения выглядят как ветви деревьев и называются arbor vitae . По отдельности каждая из них представляет собой белую пластинку листа. Arbor vitae покрыты тремя слоями коры мозжечка. В мозжечковом мозге расположены скопления тел нейрональных клеток, которые составляют ядра мозжечка (см. Рис. 2-13). Эти клеточные тела организованы в три ядра по обе стороны от срединной плоскости.От медиального к латеральному, эти ядра представляют собой фастигиальное, межпозиционное и латеральное ядра мозжечка. По какой-то причине у студентов возникают трудности с концепцией ядер мозжечка, встроенных в белое вещество мозжечка. Такое расположение ядер мозжечка напрямую сопоставимо с головным мозгом, где тела нейрональных клеток расположены либо на поверхности в коре головного мозга, либо глубоко на поверхности в базальных ядрах. Их расположение как в мозжечке, так и в головном мозге определяется степенью и характером миграции клеток из зародышевого слоя.

Кора мозжечка, состоящая из трех слоев, образует внешнюю часть каждого листка и похожа на весь мозжечок (рис. 13-11). Лиственные и бороздчатые поверхности взрослого человека покрыты лептоменингами. К этим лептоменингам примыкает самый внешний из трех корковых слоев, относительно бесклеточный молекулярный слой. Он состоит в основном из аксонов и телодендрий гранулярных нейронов и дендритных зон нейронов Пуркинье и небольшой популяции интернейронов и астроцитов.Молекулярный слой покрывает средний слой, который представляет собой узкий одиночный слой нейронов в форме больших колб, которые составляют слой нейронов Пуркинье. Самый глубокий из трех слоев — нейронный (гранулярный) слой. Этот слой толстый и состоит из удивительно большого количества мелких тел нейронных клеток и их дендритных зон. Толщина этого клеточного слоя варьируется от 5 до 6 нейронов, где кора непрерывна от одного листка к другому на глубине борозды, до 15-20 нейронов в верхней части листа.Рис. 13-12–13-19 иллюстрируют макроскопические и микроскопические особенности мозжечка.

Кора мозжечка уникальным образом организована для распределения афферентной информации (см. Рис. 13-11). В зависимости от морфологии телодендронов существуют два основных типа афферентов мозжечка: мшистые волокна и лазящие волокна. Более многочисленные мшистые волокна широко распространены в стволе головного и спинного мозга. Когда они проходят в мозжечок, коллатерали этих аксональных отростков синапсируются с телами клеток и дендритными зонами нейронов в ядрах мозжечка.Главный аксон продолжается через мозговой слой мозжечка в белую пластинку листка и входит в гранулярный слой, где заканчивается на дендритных зонах гранулярных нейронов. Эти синапсы иногда называют клубочков . Они прилегают к небольшому телу нейрональной клетки гранулярного нейрона. Аксон этого гранулярного нейрона проецируется наружу через нейронный слой Пуркинье в молекулярный слой, где этот аксон образует две ветви, идущие в противоположных направлениях параллельно продольной оси листа.Дендритная зона нейрона Пуркинье расположена в молекулярном слое в виде лабиринта разветвленных аксонов, которые ориентированы в плоской плоскости, поперечной оси листа. Благодаря такому расположению в молекулярном слое аксон гранулярного нейрона пересекает дендритную зону многочисленных нейронов Пуркинье. Между этими процессами возникает синапс. Эту сеть можно сравнить с телефонными проводами (аксоны гранулярных нейронов), идущими от одного телефонного полюса (дендритная зона нейронов Пуркинье) к другому.Вьющиеся волокна — это аксоны оливковых нейронов, которые входят в мозжечок через хвостовой стебель мозжечка. 34 Коллатерали этих синапсов аксонов на нейронах в ядрах мозжечка. Главный аксон продолжается через мозговой слой мозжечка в белую пластинку листка и проходит через нейрональный слой гранул и нейрональный слой Пуркинье в молекулярный слой, где он обвивается вокруг дендритной зоны нейрона Пуркинье и заканчивается там в синапсах.

Мшистые и лазающие волокна способствуют их синапсу с нейронами ядер мозжечка и нейронами гранул и Пуркинье, соответственно. 58 Ацетилхолин — нейромедиатор, выделяемый в синапсах мшистых волокон и аспартат в синапсах лазящих волокон. Гранулярные нейроны способствуют взаимодействию нейронов Пуркинье с глутаматом, высвобождаемым в синапсах. Внутри молекулярного слоя находятся звездчатые нейроны (внешний и корзиночный), которые тормозят нейроны Пуркинье. Крупные звездчатые нейроны (Гольджи) разбросаны по зернистому слою. Эти нейроны тормозят гранулярные нейроны. 56 Единственный аксон, который выходит из коры мозжечка (эфферентный аксон), — это аксон нейрона Пуркинье.Эти аксоны проходят через зернистый слой в листовую пластинку белого вещества и далее в мозговой слой мозжечка. Большинство из них оканчиваются на дендритных зонах нейронов в ядрах мозжечка. Небольшая популяция нейрональных аксонов Пуркинье, клеточные тела которых в основном расположены в флоккулонодулярной доле, покидают мозжечок через хвостовой стебель мозжечка и оканчиваются на дендритных зонах нейронов в вестибулярных ядрах. Во всех телодендриях этих нейронов Пуркинье выделяется тормозной нейромедиатор гамма-аминомасляная кислота. 29 За исключением этих прямых мозжечковестибулярных нейрональных проекций Пуркинье, эфферентные аксоны, которые проецируются из мозжечка в ствол мозга, происходят из ядер мозжечка. 54 Эта анатомия подтверждает важную роль коры мозжечка в модулировании постоянного облегчения нейронов в ядрах мозжечка посредством ингибирования нейронов Пуркинье.

Мозжечок играет важную роль в контроле двигательной активности. Следовательно, логически он должен получать афферентную информацию, чтобы предоставить ему информацию о том, где находятся голова, шея, туловище и конечности в пространстве, через связи с общей и специальной проприоцептивной системами.Ему также нужна информация о том, какая произвольная двигательная активность должна произойти, и поэтому он должен получать афференты от систем верхнего мотонейрона (UMN). Мозжечок часто называют , великий регулятор движения .

Афференты мозжечка
Общая проприоцепция

Обилие спиноцеребеллярных трактов входят в мозжечок в основном через хвостовой стебель мозжечка; небольшая группа входит через ростральный стебель мозжечка. Кунеоцеребеллярные тракты от шеи и грудных конечностей входят через хвостовой стебель мозжечка.

Special Proprioception

Вестибулоцеребеллярные аксоны входят непосредственно из вестибулярной части VIII черепного нерва или косвенно из вестибулярных ядер через хвостовые ножки мозжечка. Большинство проприоцептивных нейронов проецируются на листы червя мозжечка или соседние паравермальные листы.

Особый соматический афферент — зрительный и слуховой

Тектоцеребеллярные аксоны входят в мозжечок непосредственно через ростральную ножку мозжечка и проецируются в головную область червя.Кроме того, аксоны из зрительной и слуховой областей коры головного мозга проецируются в мосты и синапсы на нейронах моста. Аксоны этих нейронов моста пересекаются в поперечных волокнах моста и входят в мозжечок через контралатеральную среднюю ножку мозжечка.

Верхний моторный нейрон

Проекция информации UMN на мозжечок диффузная и сложная. Ядра ствола мозга, участвующие в этой проекции мозжечка, включают красное, мостиковое и оливковое ядра, а также ретикулярную формацию.Многие из этих ядер получают проекции от базальных ядер конечного мозга и областей коры головного мозга, отвечающих за двигательную функцию. Красное ядро ​​является источником руброцеребеллярных аксонов, которые попадают в мозжечок через ростральный стебель мозжечка. Ретикулоцеребеллярные аксоны входят через хвостовой стебель мозжечка. Многие из ядер экстрапирамидной системы конечного мозга и ствола мозга проецируются в мозжечок через оливковые ядра. Оливарные ядра расположены в вентролатеральной части хвостового мозга (см. Рис.2-14 и 2-15). Они простираются рострально до каудальнее лицевого ядра и каудально до уровня, чуть каудальнее всего тела. Оливарные ядра состоят из трех компонентов с каждой стороны, все из которых различаются по размеру по всей длине ядер. Там, где они наиболее развиты, они имеют вид трех пальцев, ориентированных наклонно от дорсомедиального к вентролатеральному, только дорсальнее пирамиды и медиального лемниска. Подъязычные аксоны проходят по их латеральному краю. Аксоны нейронов оливковых ядер пересекают срединную линию и присоединяются к контралатеральному хвостовому ножку мозжечка.Эти аксоны являются основным источником лазящих волокон, которые входят в мозжечок. Оливарные нейроны активируются как нейронами системы UMN, так и афферентами спинного мозга. Понтиновое ядро ​​служит основным ретрансляционным ядром для проекции аксонов из всех областей коры головного мозга в мозжечок. Этот церебропонтоцеребеллярный путь выполняет множество функций в дополнение к системе UMN. Аксоны проекционных нейронов коры головного мозга входят в лучистую корону извилины, где расположены корковые нейроны.Они проходят через полуавтоматический центр во внутреннюю капсулу, crus cerebri и продольные волокна моста. Аксоны церебропонтоцеребеллярного пути покидают продольные волокна моста и переходят в синапсы на телах нейрональных клеток ипсилатерального моста. Тела нейронных клеток ядра моста окружают продольные волокна моста, поскольку последние проходят каудально дорсально по отношению к поперечным волокнам моста (см. Рис. 2-9 и 2-10). Аксоны тел нейронов моста моста пересекают среднюю линию, где они образуют поперечные волокна моста.Они продолжаются в мозжечок через контралатеральную среднюю ножку мозжечка. Этот стебель проецирует аксоны в основном на листы полушария мозжечка. Существует прямая взаимосвязь между развитием умелой двигательной функции и степенью развития моторной коры головного мозга, моста и полушария мозжечка. У таких животных, как человек, которые обладают высококвалифицированной двигательной активностью пальцев, поперечные волокна моста настолько многочисленны, что они проходят каудально и покрывают трапециевидное тело, а червь мозжечка частично находится под расширенными полушариями мозжечка. (см. рис.13-23, 13-27, 13-31).

Эфференты мозжечка
Кора мозжечка

Аксоны нейронов Пуркинье, происходящие в основном из флоккулонодулярной доли, проецируются непосредственно в вестибулярные ядра через хвостовой стебель мозжечка.

Ядра мозжечка

Нейроны в фастигиальном ядре проецируются в вестибулярные ядра и ретикулярную формацию через ростральную ножку мозжечка. Нейроны в межпозиционном ядре проецируются в красное ядро ​​и ретикулярную формацию через ростральный стебель мозжечка.Нейроны в латеральном ядре мозжечка проецируются в красное ядро, ретикулярную формацию, паллидум и вентральное латеральное ядро ​​таламуса через ростральный стебель мозжечка.

Когда аксоны в ростральном стебле мозжечка входят в каудальный средний мозг, большинство этих эфферентов мозжечка пересекаются в вентральном перекресте покрышки (см. Рис. 2-8), происходящем на уровне каудальных колликулов каудально к руброспинальному перекресту. Эти аксоны пересекаются и оканчиваются в контралатеральном красном ядре, вентрально-латеральном таламическом ядре или паллидуме.Эти совокупности ядер участвуют в цепи обратной связи с корой головного мозга. Самый прямой путь — от нейронов вентрального латерального ядра таламуса, аксоны которого входят во внутреннюю капсулу через таламокортикальные волокна. Они проходят через полуовальный центр в лучистую корону и заканчиваются в области коры головного мозга. Между корой головного мозга и корой головного мозга возникает цепь, которая обеспечивает немедленную обратную связь от мозжечка к головному мозгу в тот момент, когда в коре головного мозга возникает активность.Следующий пример иллюстрирует структуры, которые участвуют в этой схеме (рис. 13-20): Моторная кора лобно-теменной доли, лучистая корона, полуодвальный центр, внутренняя капсула, голени головного мозга, продольные волокна моста, ядро ​​моста, ПЕРЕКРЕПЛЕНИЕ в поперечные волокна моста, средний стебель мозжечка, мозговой слой мозжечка, листовая белая пластинка, нейроны зернистого слоя, нейроны Пуркинье, белая листовая пластинка, мозг мозжечка, латеральное ядро ​​мозжечка, ростральный стебель мозжечка, ПЕРЕКРЕСТОК в вентральном перекресте тегментального слоя, вентральное латеральное ядро ​​таламуса , таламокортикальные волокна, внутренняя капсула, полуовалентный центр, лучистая корона и моторная кора лобно-теменной доли.Эта модель отражает тесную взаимосвязь между мозжечком и головным мозгом и важную роль, которую мозжечок играет во многих функциях головного мозга.

Очень немногие эфферентные аксоны мозжечка проецируются в спинной мозг, чтобы влиять на активность нижних мотонейронов (LMN). Мозжечок контролирует двигательную активность, воздействуя на тела нейрональных клеток UMN в стволе мозга, аксоны которых спускаются в спинной мозг, чтобы регулировать активность LMN.

Определение цветоноса по Merriam-Webster

pe · dun · cle | \ ˈPē-ˌdəŋ-kəl , пи-ˈdəŋ- \

1 : Стебель с цветком или цветочной гроздью или плодоношением.

2 : узкая часть, к которой прикрепляется большая часть или все тело организма : стебель, ножка

3 : узкая ножка, к которой прикреплена опухоль или полип.

Микроструктура белого вещества поясной извилины и ножки мозжечка связана с устойчивым вниманием и рабочей памятью: исследование с визуализацией с помощью тензора диффузии

.21 июня 2010 г .; 477 (2): 72-6. DOI: 10.1016 / j.neulet.2010.04.031. Epub 2010 21 апреля.

Принадлежности Расширять

Принадлежность

  • 1 Кафедра психиатрии, Университет Нагоя, Высшая школа медицины, 65 Цурумаи, Сева, Нагоя, Аити 466-8550, Япония.

Элемент в буфере обмена

Масахиро Такахаши и др. Neurosci Lett. .

Показать детали Показать варианты

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

.21 июня 2010 г .; 477 (2): 72-6. DOI: 10.1016 / j.neulet.2010.04.031. Epub 2010 21 апреля.

Принадлежность

  • 1 Кафедра психиатрии, Университет Нагоя, Высшая школа медицины, 65 Цурумаи, Сева, Нагоя, Аити 466-8550, Япония.

Элемент в буфере обмена

Полнотекстовые ссылки Опции CiteDisplay

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

Неинвазивный метод визуализации диффузионно-тензорной визуализации (DTI) был использован для исследования микроструктурных свойств белого вещества (WM).В настоящем исследовании изучали, коррелируют ли индивидуальные различия в структуре WM у нормальных субъектов, измеренные по значениям фракционной анизотропии (FA), с когнитивными характеристиками с точки зрения устойчивого внимания и рабочей памяти. Субъекты прошли DTI и выполнили непрерывный тест производительности (CPT) и задание N-back. Значения FA по всему мозгу коррелировали с поведенческими характеристиками на воксельной основе, чтобы исследовать взаимосвязь между микроструктурой WM и когнитивной функцией.Индекс различимости CPT положительно коррелировал с FA правой поясной части. Точность задания с двумя спинами положительно коррелировала с FA в двусторонних ножках мозжечка. Микроструктура ВМ правой поясной части и двусторонних ножек мозжечка, по-видимому, связана с когнитивными функциями, такими как постоянное внимание и рабочая память в человеческом мозге.

Авторские права 2010 Elsevier Ireland Ltd.Все права защищены.

Похожие статьи

  • Отрицательность, связанная с ошибками, опосредована фракционной анизотропией в задней поясной извилине — исследование, сочетающее визуализацию тензора диффузии и электрофизиологию у здоровых взрослых.

    Westlye LT, Walhovd KB, Bjørnerud A, Due-Tønnessen P, Fjell AM. Westlye LT, et al. Cereb Cortex. 2009 Февраль; 19 (2): 293-304.DOI: 10.1093 / cercor / bhn084. Epub 2008 22 мая. Cereb Cortex. 2009 г. PMID: 18502729

  • Целостность белого вещества и познание при хронической черепно-мозговой травме: исследование с помощью визуализации с помощью тензора диффузии.

    Краус М.Ф., Сусмарас Т., Кафлин Б.П., Уокер С.Дж., Суини Дж.А., Литтл DM. Краус М.Ф. и др. Головной мозг. 2007 октябрь; 130 (Pt 10): 2508-19. DOI: 10,1093 / мозг / awm216. Epub 2007 14 сентября.Головной мозг. 2007 г. PMID: 17872928

  • Структурная диссоциация контроля внимания и памяти у взрослых с легкой черепно-мозговой травмой и без нее.

    Ниоги С.Н., Мукерджи П., Гаджар Дж., Джонсон К.Э., Колстер Р., Ли Х., Су М., Циммерман Р.Д., Мэнли Г.Т., МакКэндлисс Б.Д. Niogi SN, et al. Головной мозг. 2008 декабрь; 131 (Pt 12): 3209-21. DOI: 10,1093 / мозг / awn247. Epub 2008 24 октября.Головной мозг. 2008 г. PMID: 18952679

  • Возрастные изменения в префронтальном белом веществе, измеренные с помощью визуализации тензора диффузии.

    Salat DH, Tuch DS, Hevelone ND, Fischl B, Corkin S, Rosas HD, Dale AM. Салат Д.Х. и др. Ann N Y Acad Sci. 2005 декабрь; 1064: 37-49. DOI: 10.1196 / annals.1340.009. Ann N Y Acad Sci. 2005 г. PMID: 16394146 Рассмотрение.

  • Роль диффузионной тензорной визуализации в оценке ишемического повреждения головного мозга — обзор.

    Sotak CH. Sotak CH. ЯМР Биомед. 2002 ноябрь-декабрь; 15 (7-8): 561-9. DOI: 10.1002 / NBM.786. ЯМР Биомед. 2002 г. PMID: 12489102 Рассмотрение.

Процитировано

31 статей
  • Миелинизация белого вещества головного мозга и отношения к возрасту, полу и познанию: выборочный обзор.

    Буянова И.С., Арсалиду М. Буянова И.С., и др. Front Hum Neurosci. 2021 6 июля; 15: 662031. DOI: 10.3389 / fnhum.2021.662031. Электронная коллекция 2021 г. Front Hum Neurosci. 2021 г. PMID: 34295229 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

  • Изменения белого вещества при реабилитации у детей с нарушением координации развития: рандомизированное контролируемое исследование.

    Izadi-Najafabadi S, Zwicker JG.Izadi-Najafabadi S, et al. Front Hum Neurosci. 2021 г. 3 июня; 15: 673003. DOI: 10.3389 / fnhum.2021.673003. Электронная коллекция 2021 г. Front Hum Neurosci. 2021 г. PMID: 34149383 Бесплатная статья PMC.

  • Целостность белого вещества у больных алкогольной зависимостью с длительным воздержанием.

    Ли Дж, Джу Джи, Сон Джи У., Шин Си Джей, Ли Си, Пак Х, Ким С. Ли Дж и др. Медицина (Балтимор).2021 28 мая; 100 (21): e26078. DOI: 10.1097 / MD.0000000000026078. Медицина (Балтимор). 2021 г. PMID: 34032740 Бесплатная статья PMC.

  • Снижение целостности белого вещества и нарушения нейропсихологического функционирования у взрослых с расстройством аутистического спектра.

    Хей С.М., Келлер Т.А., Миншью Нью-Джерси, Эк С.М. Haigh SM, et al. Autism Res. 2020 Май; 13 (5): 702-714. DOI: 10.1002 / aur.2271. Epub 2020 19 февраля. Autism Res. 2020. PMID: 32073209 Бесплатная статья PMC.

  • Связь между домашней средой грамотности, целостностью белого вещества мозга и когнитивными способностями у детей дошкольного возраста.

    Хаттон Дж. С., Дадли Дж., Горовиц-Краус Т., ДеВитт Т., Голландия, СК. Hutton JS и др. Acta Paediatr. 2020 июл; 109 (7): 1376-1386. DOI: 10.1111 / апа.15124. Epub 2019 18 декабря. Acta Paediatr. 2020. PMID: 31854046 Бесплатная статья PMC.

Типы публикаций

  • Поддержка исследований, за пределами США. Правительство

Условия MeSH

  • Мозжечок / анатомия и гистология
  • Gyrus Cinguli / анатомия и гистология
  • Gyrus Cinguli / физиология *
[Икс]

цитировать

Копировать

Формат: AMA APA ГНД NLM

Lab 6 стеблей мозжечка

С обеих сторон три ножки мозжечка соединяют мозжечок со стволом мозга.Цветоносы названы в честь направлений, по которым они соединяются со стволом мозга (синонимы показаны ниже в скобках).

  1. Хвостовой стебель мозжечка (рестиформное тело) соединяет мозжечок с продолговатым мозгом.

  • Афферентные волокна: Хвостовой стебель содержит афферентные волокна мозжечка от латерального клиновидного ядра и дорсального спиноцеребеллярного тракта , от вестибулярных ядер и восходящего ядра 22, и восходящего ядра 22 волокна).

  • Эфферентные волокна: Хвостовой стебель содержит эфферентные волокна мозжечка от фастигиального ядра (к ретикулярной формации и вестибулярным ядрам), а также небольшой эфферентный контингент от флоккулонодулярной коры мозжечка (к вестибулярным ядрам).

  • Средний стебель мозжечка (brachium pontis) соединяет вентральный мост с мозжечком.

    • Афферентные волокна: Средний стебель полностью афферентный.Волокна происходят от нейронов ядра моста . Аксоны нейронов образуют поперечных волокон моста , которые перекрещиваются и затем собираются дорсолатерально в виде среднего стебля.

  • Ростральный стебель мозжечка (brachium conunctivum) соединяет мозжечок со средним и передним мозгом. Эфферентные волокна в ножке пересекаются непосредственно в среднем мозге и, таким образом, воздействуют на контрлатеральные двигательные центры.

    • Афферентные волокна: Единственные афференты в ножке происходят из вентрального спиноцеребеллярного тракта (состоящего из проекционных аксонов, которые перекрещиваются в спинном мозге, а затем пересекаются на исходную сторону внутри мозжечка).

    • Эфферентные волокна: Аксоны из межположительного ядра синапс в контрлатеральном красном ядре, чтобы влиять на активность в руброспинальном тракте. Аксоны из синапса зубчатого ядра в контралатеральном таламусе, который проецируется в двигательные области коры головного мозга. (Примечание: некоторые эфферентные аксоны синапсы на маленьких нейронах, связанных с красным ядром; эти маленькие нейроны проецируются в таламус.)


    В редакции от 25 января 2021 г.

    Целями данной главы являются:

    1. Описать анатомию мозжечка, афференты, внутренние схемы, эфференты и кровоснабжение
    2. Сравните эффекты поражения полушария, червя и вестибулоцеребеллума (флоккулонодулярная доля).

    I. Анатомия мозжечка

    A. Анатомические отделы мозжечка: Как и на Балканах, мозжечок был разделен, переделан и разделен на различные отделы и области. В этом разделе мы поговорим о двух видах анатомических отделов : 1) черве и полушарии и 2) трехдольчатый.

    Вермис и полушария: Область средней линии называется вермис ( # 5300 ), потому что он напоминает червя.По обе стороны от червя расходятся полушария мозжечка ( # 5299 ).

    Три доли : Мозжечок разделен на три доли двумя трещинами (рис. 11а). Заднебоковая щель отделяет флоккулонодулярную долю от остальной мозжечок. Флоккулонодулярная лопасть состоит из небольшого узелка (# 15111), который является частью червя средней линии, и левого и правого флоккулов (# 5260, # 5283), которые представляют собой небольшие дольки полушарий.Эта доля функционально связана с вестибулярной системой, особенно через ее эфференты.

    Остальная часть мозжечка разделена первичной щелью на переднюю и заднюю доли. Передняя доля ростральна от первичной щели (№ 11721). Первичную трещину трудно найти, исследуя поверхность мозжечка (# 5585), но это самая глубокая трещина, которая видна в срединные сагиттальные отделы мозжечка (№ 11721).Задняя доля, самая большая доля мозжечка каудальнее первичной щели (№ 5317). Что такое миндалины мозжечка?

    Передняя доля просто может представлять некоторый интерес, потому что он вырождается у алкоголиков (# 5335). Это атрофии, в результате чего человек страдает атаксией. Какие еще признаки мозжечкового нарушения?

    Многие учебники ошибочно пытаются функционально приравнять анатомических делений к афферентным областям и эволюционным делениям.Например, задняя доля = понтоцеребеллум = неоцеребеллум. Однако 1) афферентные области перекрываются. Афферентные области не являются дискретными отделами и не соответствуют анатомическим отделам. 2) Эволюционные термины не отражают текущих знаний о сравнительной анатомии и эволюции мозжечка. Эволюционные термины (неоцеребеллум, палеоцеребеллум и понтоцеребеллум) устарели. , несмотря на то, что они по-прежнему часто используются в учебниках и даже журнальных статьях.

    Б.Стебли мозжечка: Стебли мозжечка случайно упоминались в предыдущих главах. Теперь они должны быть учился. Их по три с каждой стороны: нижняя ножка мозжечка (№ 4025, № 6172), средняя ножка мозжечка (brachium pontis) (№ 8361, № 6553) и верхняя ножка мозжечка (brachium conunctivum) (№ 6554). Средние и нижние ножки мозжечка содержат большую часть мозжечка. афференты. Верхний стебель мозжечка содержит большую часть мозжечкового эфферента. волокна.Что прикрепляет мозжечок к стволу мозга (№ 4629)?

    II. Мозжечковые афференты

    A. Афференты через нижнюю ножку мозжечка : информация о проприоцепции от мышечных веретен (№7606) туловища и нижней конечности перемещается к спинному ядру (столбец Кларка, ядро ​​Кларка) (рис. 11b). Это ядро ​​простирается от T1 до L2. Аксоны из этого ядра образуют ипсилатеральный дорсальный спиноцеребеллярный тракт (рис. 11b, № 6525), восходящий в латеральном канатике спинной мозг к мозговому веществу (# 6530 # 4369).Дорсальные спиноцеребеллярные волокна входят в мозжечок через нижнюю ножку мозжечка (№ 6172) и заканчиваются мшистыми волокнами в коре мозжечка.

    [Латеральное клиновидное ядро, также называемое дополнительным или внешним клиновидный ядро (рис. 11в), является редко упоминается клинически или патологически. Он похож на спинное ядро ​​и служит ретрансляционным ядром для проприоцептивного информация, поступающая в спинной мозг от шеи и верхней конечности.Аксоны этого ядро, клиновидно-мозжечковые волокна, присоединяются к дорсальному спиноцеребеллярному тракту и войти в нижнюю ножку мозжечка.]

    Щелкните, чтобы просмотреть фильм о проприоцептивном воздействии на мозжечок из «Параллельные пути, тур по ЦНС». Эдвард Аллен Нейлсон, У. Кертис Уайз, Генри Ф. Мартин. Кафедра физиологии Медицинского университета Южной Каролины. Чарльстон, Южная Каролина.

    Теперь пора ввести нижнее оливковое ядро ​​(# 6541).Ячейки нижнее оливковое ядро ​​посылает свои аксоны через срединную линию (# 6542). Эти оливоцеребеллярные аксоны (# 6540, # 7977) путешествие по нижней ножке мозжечка (# 6317) заканчиваться лазанием волокон в коре мозжечка.

    [Другие аксоны в нижней ножке мозжечка происходят от вестибулярный нерв и ядра, ретикулярная формация и ядра тройничного нерва.]

    B. Аференты через среднюю ножку мозжечка: Средний мозжечок Цветоножка — безусловно, самый крупный цветоножка (# 5599) и содержит только афференты.Аксоны в этом стебель происходит от ядер моста противоположной стороны (№ 6545). Каково афферентное питание ядер моста? Какой курс делают афферент аксоны следуют, достигая моста? Какое кровоснабжение моста? Понтоцеребеллярные (поперечные мостовидные) аксоны оканчиваются мшистыми волокнами. концовки.

    Мозжечок получает сенсорную информацию всех модальностей, а не только проприоцепцию. Косвенные пути несут слуховую, зрительную, соматосенсорную и корковую информацию к мозжечку.

    III. Внутренняя схема мозжечка

    A. Кора мозжечка : Поверхность мозжечка представляет собой лист серого вещества, который довольно регулярно складывается в листы (№ 4959). Структура коры мозжечка однородна повсюду, и ее трудно отличить — даже гистологически — одну область от другой. Это не относится к коре головного мозга.

    Изучите рис. 11e. Определите молекулярный слой (# 8321) и зернистый слой (# 8323). Тела клеток Пуркинье расположены вдоль границы между этими клетками. слои (# 8322).Сложные дендриты (# 4486) клеток Пуркинье излучаются в молекулярный слой. Какова ориентация этих дендритов относительно аксонов гранулярных клеток ( параллельных волокон )?

    B. Ядра мозжечка: Ядра мозжечка расположены глубоко в белом веществе, прилегающем к крыше четвертого желудочка (рис. 11f) и получите аксоны из клеток Пуркинье а также коллатерали из всех лазящих волокон и некоторых мшистых волокон.Ядра являются основным источником эфферентных волокон мозжечка. Самым крупным из них является зубчатое ядро ​​(№ 6567). Клетки Пуркинье боковой части полушария выступают в зубчатое ядро. В медиальная часть полушария выступает в эмболиформ (# 6566) и глобальные (# 7926) ядра (вместе называемые вставленными ядрами) Фастигиальное ядро ​​(# 6565) получает аксоны от клеток Пуркинье червя.

    IV. Мозжечок Эфференц

    A. Эффекты полушария: Верхний стебель мозжечка (№ 15178) берет начало из ядер полушария мозжечка (# 8438), и несет большую часть эфферентных волокон мозжечка.Начинается с медиальной стороны зубчатого ядра (# 6575) и образует боковую стенку ростральной части четвертого желудочка ( рис. 11d, , № 6578). Верхние ножки мозжечка сходятся (# 6544), чтобы пересечь среднюю линию в перекрестке верхних ножек мозжечка (# 6336) в покрышке надколенника. средний мозг (рис. 11g) на уровне нижних бугорков. (На рис. 11g виден верхний бугорок, а не нижний бугорок, потому что срез ориентирован коронально.)

    Аксоны верхней ножки мозжечка проецируются в красное ядро ​​и таламус, но клиническая корреляция между волокнами и красным ядром незначительна. Аксоны мозжечкового тракта (или зубно-таламический тракт ) проходят через красное ядро ​​и вокруг него к таламусу. Они заканчиваются в задней части часть вентрального латерального ядра (VLp) таламуса (№ 6592), также называемого вентральным промежуточным ядром (Vim) у людей. Это таламическое ядро (рис. 11h) проекты в основном к первичной моторной коре (# 4321) и премоторной коре (# 4322) лобной доли до влияют на координацию конечностей .Как проходят эти таламокортикальные волокна? Совокупность результатов, иногда называемых синдромом полушария мозжечка , возникает при заболевании полушария мозжечка.

    B. Vermis efferents: Другие эфференты мозжечка возникают в вермисе. и его фастигиальных ядер и покидают мозжечок в нижнем мозжечке. цветонос. Они заканчиваются вестибулярными ядрами и ретикулярными ядрами. образование, которые дают начало вестибулоспинальному и ретикулоспинальному трактам.Эти проекции все затрагивают осевые мышцы. Заболевание червя связано с 1) атаксией туловища: нарушением равновесия (равновесия) с неустойчивой стойкой и походкой (хотя они также возникают при болезни полушария) и неустойчивостью в сидячем положении, 2) титубацией и 3) неточным (дисметрическим) саккада .

    C. Эфференты вестибулоцеребеллума (флоккулонодулярная доля): Наконец, другие эфференты мозжечка возникают из клеток Пуркинье в вестибулоцеребеллуме , , что почти эквивалентно флоккулонодулярной доле.Эти выступы снова оставляют мозжечок в нижнем мозжечке. цветонос. Они заканчиваются ипсилатеральными вестибулярными ядрами, которые проходят через медиальный канал . продольный пучок ( рис. 11d ) к ядрам черепных нервов III, IV и VI до воздействуют Движение глаз . Вестибулоцеребеллярное заболевание (флоккулонодулярная доля) вызывает многие нарушения движения глаз, особенно нистагм, вызванный взглядом, нарушение плавного преследования (глаза следуют за движущимся объектом) и нистагм мрачного ритма.

    Подумайте о функциональной дифференциации каждого региона, выведенной из соединения, особенно его эфференты. Из того, что было изучено, теперь вы должны знать, является ли влияние мозжечка на скелетные мышцы ипсилатеральным или контралатеральным. Правая кора головного мозга «работает» с правой или левой корой мозжечка? Как правило, клинические признаки болезни мозжечка возникают на одной или противоположной стороне поражения? Вызывает ли изолированное заболевание мозжечка потерю силы? Потеря чувствительности? Положительный признак Ромберга ?

    В.Кровоснабжение мозжечка

    Кровоснабжение мозжечка происходит от ветвей позвоночной и базилярной артерий. Три мозжечковые артерии — это задняя нижняя мозжечковая артерия (№ 8469), передняя нижняя мозжечковая артерия (№ 8453) и верхняя мозжечковая артерия (№ 8455). Каковы отношения начальника мозжечковая артерия к черепному нерву III?

    Поскольку эти артерии огибают окружности ствола головного мозга, они выделяют ветви, которые васкуляризируют отдельные части покрышки.Например, ветви заднего нижнего мозжечковые артерии питают дорсолатеральный квадрант мозгового вещества. Совокупность результатов, полученных в результате поражения, здесь называется латеральным медуллярным синдромом . Какие сенсорные пути будут прерваны, если эта артерия закупорена, как в (# 2826)? Здесь поражена правая часть продолговатого мозга. На какой стороне (ах) будет наблюдаться сенсорный дефицит? Какие еще неврологические нарушения будут обнаружены при обследовании пациента? Какие область ствола головного мозга васкуляризована передней нижней мозжечковой артерией? По верхней мозжечковой артерии?

    Щелкните, чтобы перейти к викторине по программе Syllabus Quiz.

    Валлеровская дегенерация нижней ножки мозжечка, изображенная с помощью диффузионно-взвешенной визуализации

    Определенные группы нейронов в центральной нервной системе могут атрофироваться или дегенерировать после повреждения их аксонов или тел клеток, или после гибели взаимосвязанных афферентных или эфферентных клеток. Первое явление называется дегенерацией Валлера, а второе — транснейрональной дегенерацией. Магнитно-резонансная томография (МРТ) использовалась для изучения обоих состояний в различных частях центральной нервной системы, включая кортикоспинальный тракт, 1– 5 оптическое излучение, 6, 7 мозолистое тело, 8, 9 лимбический контур, 10, 11 ствол головного мозга, 12 и спинной мозг. 13, 14 В этом отчете мы описываем случай инфаркта в латеральном мозговом веществе и сопутствующей аномальной гиперинтенсивности вдоль нижней ножки мозжечка. Расположение на стебле было подтверждено с помощью метода отслеживания волокон. Насколько нам известно, это первый отчет, в котором с помощью МРТ показана валлеровская дегенерация нижней ножки мозжечка.

    ДЕЛО

    Пациент был мужчиной 50 лет с внезапной тошнотой и рвотой, связанными с позой с наклоном вперед и неспособностью ходить.Его направили в нашу больницу через семь дней после начала рвоты. При поступлении артериальное давление 154/66 мм рт. Ст., Пульс 90 уд / мин. Он был внимателен и хорошо ориентировался. Экстраокулярные движения были нормальными; однако нистагм, вызванный взглядом, был отмечен, когда он посмотрел налево. У него был положительный знак Хорнера слева, и ипсилатеральная чувствительность лица уменьшилась. Левое мягкое небо плохо приподнято. Гипалгезия и гипотерместезия наблюдались на правой стороне тела ниже шеи, в то время как проприоцепция и вибрационная чувствительность сохранялись.Тест «палец-нос» с левой стороны оказался неуклюжим. На основании этого типичного набора признаков был поставлен диагноз: левосторонний медуллярный синдром (синдром Валленберга).

    Магнитно-резонансная томография была сделана через 12 дней после появления симптомов. Изображения были получены с использованием тепловизора 1,5 тесла для всего тела (Gyroscan Intera, Philips Medical Systems, Эйнтховен, Нидерланды). Получение изображений, взвешенных по диффузии, проводилось, как описано ранее. 15 Вкратце, использовалась методика одиночного EPI с временем повторения (TR) = 6000, временем эхо-сигнала (TE) = 88, углом поворота = 90 ° и шестью ориентациями градиента зондирования движения (MPG).Использовалось значение b 800 с / мм 2 с шестикратным усреднением изображения. Записанные точки данных находились в матрице 128 × 37 с использованием метода параллельной визуализации. Коэффициент уменьшения для метода параллельной визуализации составлял 2, что приводит к истинному разрешению, эквивалентному размеру матрицы 128 × 74. Данные были заполнены нулями до конечного разрешения 128 × 128. Было получено тридцать шесть срезов с толщиной 2 мм без межслоевых зазоров.

    Трансаксиальные Т2-взвешенные изображения показали только незначительную область повышенного сигнала в левой боковой части мозгового вещества, что было более очевидно на диффузионно-взвешенных изображениях (пустые стрелки на рис. 1, панели A и B).Это открытие подтвердило диагноз латерального медуллярного синдрома. При тщательном изучении изображений на предмет наличия дополнительной области аномального сигнала мы идентифицировали небольшой гиперинтенсивный очаг на боковой стенке четвертого желудочка (сплошные стрелки на панели B). Поскольку оказалось, что эта структура имеет продольную ориентацию в краниокаудальном направлении, мы предположили, что аномалия сигнала возникла в результате дегенерации Валлера в нижней ножке мозжечка, вторичной по отношению к латеральному мозговому инфаркту.Затем было проведено отслеживание волокон с использованием визуализации, взвешенной по диффузии тонких срезов, которая показала четкое соответствие аномалии сигнала и местоположения нижней ножки мозжечка (рис. 1C). Для уточнения расположения этих структур были созданы трехмерные изображения верхних, средних и нижних ножек мозжечка (рис. 2).

    Рисунок 1

    (A) Осевое T2-взвешенное изображение через мозговой слой показывает только небольшую область повышенного сигнала в левой боковой части мозгового вещества (открытая стрелка).Срезы нижней ножки мозжечка не показывают каких-либо существенных отклонений. (B) Визуализация непрерывных тонких срезов с диффузионным взвешиванием на срезе толщиной 2 мм, показывающая крошечные гиперинтенсивные фокусы вдоль левого нижнего стебля мозжечка (сплошные стрелки). Также показана неуловимая область повышенного сигнала в левой боковой части мозгового вещества (открытая стрелка), как на панели A. (C) Обратите внимание, что контратезионная нижняя ножка мозжечка также имеет небольшую гиперинтенсивность. Крошечные гиперинтенсивные пятна на покрышке моста представляют собой медиальные лемниски.Изображения этого пациента с оптоволоконным отслеживанием показывают, что вышеупомянутая гиперинтенсивность присутствует по ходу нижней ножки мозжечка.

    Рисунок 2

    Трехмерное изображение волоконных трактов, показывающих взаимоотношения между ножками мозжечка. Изображены нижний стебель мозжечка (желтый), средний стебель мозжечка (синий), верхний стебель мозжечка (ярко-оранжевый), моторный (фиолетовый) и сенсорный (зеленый) тракты.Они устроены для стерео просмотра. Векторная карта с цветовой кодировкой показывает направление локальных волокон, представленных красным (слева направо), зеленым (передний – задний) и синим (верхний – нижний).

    ОБСУЖДЕНИЕ

    Валлеровская дегенерация обычно не наблюдается до четырех недель после появления симптомов, когда используется обычная МРТ (обычно Т2-взвешенная визуализация). 1, 2 Ранее сообщалось о более раннем описании валлеровской дегенерации с использованием диффузионно-взвешенной визуализации. 16, 17 Канг и др. сообщили о двух случаях валлеровской дегенерации кортикоспинального тракта, идентифицированных с помощью диффузно-взвешенной визуализации 16 ; в обоих случаях сканирование проводилось через 12 дней после появления симптомов. Castillo и др. обследовали 11 пациентов, которые были просканированы в течение 72 часов после появления симптомов, и обнаружили у двоих валлеровскую дегенерацию. 17 Нашего пациента просканировали через 12 дней после появления симптомов, и этот более длительный интервал до проведения диффузионно-взвешенной визуализации, возможно, облегчил визуализацию дегенерации Валлера.Тем не менее, насколько нам известно, валлеровская дегенерация нижней ножки мозжечка ранее с помощью МРТ не выявлялась. Вероятно, это отражает скрытую природу находки. Для обнаружения таких аномалий необходимы изображения с высоким разрешением; в случае, описанном здесь, диффузионно-взвешенная визуализация проводилась с использованием среза толщиной 2 мм. Шестикратное усреднение изображения дало достаточное соотношение сигнал / шум даже при таком тонком срезе.

    Используя метод отслеживания волокон, мы смогли изобразить нижнюю ножку мозжечка, что дополнительно подтвердило локализацию аномального сигнала в этой структуре.Стоит отметить, что отслеживание волокон было успешным даже при наличии инфаркта, затрагивающего часть нижней ножки мозжечка. Фракционная анизотропия ткани, пораженной инфарктом, в некоторых случаях может сохраняться или даже увеличиваться на острой / подострой стадии инфаркта, 18 , позволяя отслеживать волокна на самой ранней стадии инфаркта. У нашего пациента фракционная анизотропия в области инфаркта нижней ножки мозжечка составила 0.68 ± 0,25.

    Нейроанатомически нижняя ножка мозжечка состоит из волокон оливоцеребеллярного и дорсального спиноцеребеллярного трактов. Функция оливоцеребеллярной системы — координация движений. Дорсальный спиноцеребеллярный тракт несет аксоны из спинного столба, которые содержат быстро проводимую проприоцептивную информацию. Волокна дорсального спиноцеребеллярного тракта восходят ипсилатерально, входят в мозжечок через нижнюю ножку мозжечка, а затем распространяются по всем областям мозжечка.На диффузионно-взвешенной визуализации спинно-мозговые пути спинного мозга можно наблюдать как тонкую область гиперинтенсивности. Такие гиперинтенсивные волокнистые тракты можно увидеть в нескольких других местах, включая кортикоспинальные тракты, медиальный лемниск, верхний перекрест мозжечка и верхние ножки мозжечка. Точная причина гиперинтенсивности полностью не изучена, но это может быть связано с высокой степенью анизотропии, поскольку исходные изображения диффузно-взвешенной визуализации показывают гиперинтенсивность трактов в зависимости от направления градиентов чувствительности к движению.Среди восходящих путей, которые проходят через продолговатый мозг, спиноцеребеллярный тракт является одним из самых быстрых проводящих путей, по которым проходят волокна Ia и Ib. Эти волокна большие и хорошо миелинизированы. Эта гистологическая характеристика позвоночно-мозжечкового тракта, вероятно, является источником сильной анизотропии.

    Клинические последствия валлеровской дегенерации кортикоспинального тракта, обнаруженные с помощью МРТ, были установлены, и известно, что случаи дегенерации кортикоспинального тракта связаны с худшим двигательным исходом. 5 Имеет ли валлеровская дегенерация нижней ножки мозжечка аналогичные клинические последствия, еще предстоит определить. Наконец, гиперинтенсивность нижней ножки мозжечка может имитировать новый очаг инфаркта, поэтому необходимо проявлять осторожность, чтобы правильно интерпретировать результаты.

    ССЫЛКИ

    1. Кун М.Дж. , Микулис Д.Д., Аюб Д.М., и др. . Валлеровская дегенерация после инфаркта головного мозга: оценка с помощью последовательной МРТ.Радиология 1989; 172: 179–82.

    2. Kuhn MJ , Johnson KA, Davis KR. Валлеровская дегенерация: оценка с помощью МРТ. Радиология 1988; 168: 199–20.

    3. Pujol J , Marti-Vilalta JL, Junque C, и др. . Валлеровская дегенерация пирамидного тракта при капсульном инфаркте изучалась методом магнитно-резонансной томографии. Stroke1990; 21: 404–9.

    4. Inoue Y , Matsumura Y, Fukuda T, et al .МРТ-визуализация валлеровской дегенерации в стволе мозга: временные отношения. Am J Neuroradiol1990; 11: 897–902.

    5. Fukui K , Iguchi I, Kito A, et al . Степень валлеровской дегенерации пирамидного тракта моста и исход после супратенториального геморрагического инсульта. Stroke1994; 25: 1207–10.

    6. Savoiardo M , Pareyson D, Grisoli M, и др. .Эффекты валлеровской дегенерации оптических излучений, продемонстрированные МРТ. Нейрорадиология, 1992; 34: 323–5.

    7. Wieshmann UC , Symms MR, Clark CA, и др. . Валлеровская дегенерация оптического излучения после височной лобэктомии продемонстрирована in vivo с помощью тензорной диффузной визуализации. Эпилепсия 1999; 40: 1155–8.

    8. Мэгуро К , Констанс Дж. М., Курту П., и др. .Атрофия мозолистого тела коррелирует с поражением белого вещества у пациентов с церебральной ишемией. Нейрорадиология 2000; 42: 413–19.

    9. Ямада К. , Патель У., Шриер Д.А., и др. . МРТ трактопатии ЦНС: валлеровская и транснейрональная дегенерация. Am J Roentgenol1998; 171: 813–18.

    10. Болдуин GN , Цуруда Дж.С., Маравилла КР, и др. .Свод у пациентов с судорогами, вызванными односторонним склерозом гиппокампа: обнаружение односторонней потери объема на МРТ. Am J Roentgenol1994; 162: 1185–9.

    11. Ямада К. , Шриер Д.А., Рубио А, и др. . МРТ мамиллоталамического тракта. Радиология, 1998; 207: 593–8.

    12. Uchino A , Imada H, Ohno M. МРТ-визуализация валлеровской дегенерации ствола головного мозга человека после ictus.Нейрорадиология, 1990; 32: 191–5.

    13. Terae S , Taneichi H, Abumi K. МРТ Валлеровской дегенерации поврежденного спинного мозга. J Comput Assist Tomogr1993; 17: 700–3.

    14. Becerra JL , Puckett WR, Hiester ED, и др. . MR-патологические сравнения дегенерации Валлера при травме спинного мозга. Am J Neuroradiol, 1995; 16: 125–33.

    15. Ямада К. , Кизу О, Мори С., и др. .Клинически реализуемая диффузионно-тензорная визуализация для отслеживания волокон. Радиология (в печати).

    16. Кан DW , Чу К., Юн Б.В., и др. . Диффузионно-взвешенная визуализация при валлеровской дегенерации. Журнал Neurol Sci2000; 178: 167–9.

    17. Castillo M , Mukherji SK. Ранние аномалии, связанные с постинфарктной дегенерацией Валлера: оценка с помощью МРТ-диффузионно-взвешенной визуализации.Дж. Comput Assist Tomogr1999; 23: 1004–7.

    18. Ян Ц. , Тресс Б.М., Барбер ПА, и др. . Серийное исследование кажущегося коэффициента диффузии и анизотропии у пациентов с острым инсультом. Stroke1999; 30: 2382–90.

    Поднимите, пожалуйста, настоящий цветонос? : Под кожурой

    Я помогал переписывать главу для нового издания книги о бананах и наткнулся на что-то, связанное с цветоносами, которое, как мне показалось, требовало исправления: «стебель или цветонос удлиняются и вытесняют соцветие через вершина растения ».

    Затем я начал гуглить тему, чтобы посмотреть, что там было, и натолкнулся на несколько похожую ситуацию на странице Musapedia веб-сайта ProMusa о морфологии бананового растения, где говорится, что «соцветие … поддерживается цветочным стеблем, истинный стебель бананового растения. Цветочный стебель образуется из конечной точки роста на корневище. Он прорастает через псевдостебель и выходит наверх ». Далее говорится: «Цветонос — это стебель, который поддерживает соцветие и прикрепляет его к корневищу.”

    В своей книге 1963 года Le Bananier Жан Шампион также называет истинный стебель внутри псевдостебля tige FLORLELE (цветочный стебель). Он пишет, что рост апикальной меристемы на подземном стебле (который он называет луковицей) отмечает начало удлинения истинного стебля, который станет воздушным по мере прохождения через центр псевдостебля.

    Я подумал, что лучше всего пойти в загон, срезать растение и сделать несколько фотографий, чтобы продемонстрировать, что на самом деле удлиняется внутри псевдостебля, чтобы вытолкнуть пучок из верхушки растения после того, как меристема переключилась с вегетативной на цветочный.

    Последовательность фотографий ниже демонстрирует 1) гроздевидное растение сорт. ‘Williams’ перед обрезкой на уровне земли, 2) то, что осталось после удаления влагалищ от мертвых листьев (на растении осталось 10 зеленых листьев), 3) точка вставки листа 7 — считая от самого молодого листа (все еще 6 листовых влагалищ для удаления) и 4) расположение последних 6 точек вставки (указатели — это части черешка) с ножом, показывающим основание прицветника. Был еще один узелок с прицветником, но без плодов, затем появились плодовые узлы.

    Плодовое растение сорта Вильямс После удаления опавших листьев и их листовых влагалищ Точка вставки створки 7 Расположение последних 6 точек вставки

    Фото Джеффа Дэниэлса, DAF


    На фотографиях видно, что настоящий стебель внутри опор псевдостебля уходит почти до самого верха. Действительно, эти листья наиболее тесно связаны с развивающимся пучком.Это не ново. Скатч показал это в статье 1927 года. Свидетельства не подтверждают, что стебель с прикрепленными к нему листьями можно назвать «цветочным стеблем».

    Показав фотографии Дэвиду Тернеру, мы придумали, как нам кажется, лучший способ описать происходящее. Настоящий стебель начинается с корневища (клубнелуковица) и доходит до меристемы мужской почки (если она есть). Настоящий стебель делится по длине на три части: подземное корневище; воздушный истинный стебель, к которому прикреплены основания листьев, присутствующих в псевдостебле, когда происходит переход к фазе цветения; и цветонос, к которому прикреплено соцветие, состоящее из стерильных прицветников, женских рук и узлов мужских цветков и мужской почки.На четвертой фотографии цветонос начинается в точке, указанной ножом, или, возможно, в узле над ним, и заканчивается у меристемы мужского зачатка.

    Предлагаемые нами названия уже используются для трех функционально различных частей настоящего стебля: корневища, надземного истинного стебля и цветоноса. Цветонос будет иметь женскую и мужскую части.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.